Strunatce, vývoj a tří-kmen systém

Úvod

Od chvíle, kdy Charles Darwin navrhl, že evoluce zvířat přírodním výběrem , o původu a vývoji strunatci od společného předka(s) deuterostomes byly zkoumány a diskutovány na více než 150 let . Chordáty se skládají ze tří odlišných skupin zvířat: cefalochordátů, urochordátů (pláštěnců) a obratlovců. Tento přehled začíná se stručným popisem, jak Kmen Chordata a jeho tři subphyla byly původně definovány, a pak popisuje, jak bychom měli přehodnotit hlavní strunatce skupin.

kmen chordata a subphylum vertebrata: jejich historii

Mnohobuněčných živočichů jsou často dělí na obratlovce a bezobratlé. Historicky tato klasifikace sahá až do roku 500 před naším letopočtem. Během starověké hindské éry, Charaka rozlišoval mezi Jarayuja (bezobratlí) a Anadaja (obratlovci). Ve starověké řecké éry, Aristoteles (ca 300 PŘ. n. l.) uznal zvířata s krví (Enaima, nebo obratlovci), a ty bez (Anaima, nebo bezobratlých). Toto uznání přetrvávalo až do Linnaeus . Byl to Lamarck, kdo nejprve výslovně navrhl rozdělení zvířat na základě obratlů, „Animaux vertèbrès“ a „Animaux invertèbrès“, místo Enaimy a Anaimy.

Aristoteles již uznal osamělé ascidiány jako Tethyon kolem roku 330 před naším letopočtem. Carolus Linnaeus byl botanik, který vymyslel systém pro pojmenování rostlin a zvířat. Ve své knize Systema naturae (12.edn, vol. 1), ascidiáni byli zařazeni mezi měkkýše. Po anatomických vyšetřováních ascidiánů Cuvierem a dalšími je Lamarck rozpoznal jako Tunicata, jmenovitě zvířata uzavřená tunikou (tunica, v latině, což znamená oděv). Na druhé straně byly cefalochordáty (lancety) poprvé popsány v polovině až do konce osmnáctého století jako měkkýši. I když Yarrell už si všiml, že lancelets mají axiální tyč, volat to ‚prodlouženou vnitřní páteře, i když v měkké chrupavčité státu‘, to byl Alexander Kowlevsky je zjištění, že oba pláštěnců a lancelets mají notochords a hřbetní nervová trubice během embryogeneze, což naznačuje, že oni jsou blízcí příbuzní obratlovců .

termín ‚Vertebrata‘ byl nejprve vytvořen Ernst Haeckel v roce 1866 , ve které lancelets byly třídy Acrania z subphylum Leptocardia a všechny zbývající obratlovců byly zařazeny do subphylum Pachycardia (tj. Craniota). V té době byla Tunicata stále zahrnuta spolu s bryozoany do podčeledi Himatega kmene Mollusca. Následující Kowalevsky je objev notochord v ascidian larvy , Haeckel přesunul Tunicata z phyllum Mollusca druhu Vermes, které obsahovaly také enteropneusts (acorn červy), protože si myslel, že pláštěnců byli blízcí příbuzní obratlovců. On vymyslel jméno Chordonia pro hypotetický společný předek Tunicata a Vertebrata (včetně lancelets) s důrazem na notochord jako významný diagnostický znak sdílí. Později Haeckel předefinoval Chordonii (tj. Chordata) tak, aby zahrnovala Tunicata a samotné obratlovce.

V Londýně, Lankester dal subphylum stav Urochordata, Cephalochordata a Craniata, celkem zahrnující podkmene Vertebrata. Toto představovalo první koncepci moderního kmene Chordata. Balfour přejmenoval Lankesterovu Vertebrata na „Chordata“ a nazval Kraniata „Vertebrata“. Tento systém byl zachován po více než století kvůli robustnosti sdílené znakové sady (notochord, hřbetní nervová šňůra a hltanové štěrbiny), které Lankester definoval. Bateson považoval stomochord nebo bukální divertikl enteropneusts jako notochord, a zařadit toto zvíře jako člen Hemichordata (‚akord‘), čtvrtý subphylum z Chordata. Dnes však molekulární fylogenie prokázaly, že Hemichordata je sesterskou skupinou Echinodermata .

fylogeneze strunatci: tradiční a nedávné názory

(a) Tradiční pohled na to,

převládající názor praví, že kmen Chordata se skládá ze tří subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata a Vertebrata (obrázek 1a). Všechny tři skupiny jsou charakteristické držení notochord, hřbetní, dutý neurální trubice (nervové šňůry), branchiální štěrbiny, endostyle, myotomes a postanal ocas. Tyto postavy budou diskutovány později ve vztahu k evolučním scénářům pro strunatce. Mezitím, Chordata patří do superphyletic Deuterostomia, spolu s člověkem a Echinodermata a Hemichordata (obrázek 1a). Předpokládá se, že chordáty pocházejí ze společného předka (nebo předků) deuterostomů . Odráží historické konceptualizace z kmene Chordata bylo uvedeno výše, většina předchozích výzkumných pracovníků z této oblasti pravděpodobný evoluční scénář, ve kterém urochordates vyvinul první, a pak cephalochordates a obratlovců (§4a). Kromě toho, jak je termín ‚protochordate‘ se často používá, a vztah mezi enteropneust hemichordates a bazální strunatci (urochordates nebo cephalochordates) se často diskutovalo .

(b) zobrazení Nedávných

Molekulární fylogeneze je mocný způsob, jak vyřešit phylogenic otázky. Jeho aplikace na fylogenezi eumetazoanu vedla k reklasifikaci metazoanových skupin nejen na úrovni třídy nebo rodiny, ale také na úrovni kmene. Bilateriány nebo triploblasty (metazoany složené ze tří zárodečných vrstev: ektoderm, mesoderm a endoderm), jsou tradičně rozděleny do dvou hlavních skupin, protostomes (ve kterém blastopore vede k ústí) a deuterostomes (ve kterém blastopore vede k konečníku a úst vzniká prostřednictvím sekundární invaginací stomodeum; obrázek 1a), jako první navrhl Grobben . Protostomes byly dále rozděleny, a to především na základě způsobu formování těla (nebo dutina coelom), do acoelomates (s žádnou zřetelnou tělní dutiny), jako jsou paraziti, pseudocoelomates (s nedostatečně vyvinutou tělní dutiny), jako jsou hlístice, a coelomates (se zřetelnou tělní dutiny), např. kroužkovci, měkkýši a členovci. Molekulární fylogeneze, první na základě srovnání 18S rDNA sekvence a později protein-kódujících sekvencí genu , nicméně, neměl podporu této klasifikace protostomes, ale místo toho, aby jejich rozdělení do dvou hlavních skupin, Ecdysozoa (ty vykazují pelichání) a Lophotrochozoa (ty, které mají lophophores a trochophore larvy; někdy se nazývá Spiralia; obrázek 1b). První zahrnuje nematody a členovce, druhé annelidy, měkkýši a platyhelminty. Způsob tvorby tělních dutin proto není rozhodující pro protostomovou fylogenezi, ale vývojové režimy, jako je línání a spirálové štěpení, jsou zásadní pro evoluční scénáře. Tento Ecdysozoa–Lophotrochoza klasifikace byla podpořena dalšími studiemi, včetně Hox gen clustering, i když existuje několik skupin, které phylogenic pozice jsou stále záhadné, jako je mesozoans a chaetognaths .

Na druhou stranu, nedávné studie deuterostome molekulární fylogeneze, jaderné a mitochondriální genomika, evoluční vývojová biologie, jednoznačně prokázala, že ostnokožců a hemichordates tvoří klad, a to urochordates, cephalochordates a obratlovců tvoří další výraznou clade (obrázek 1b) . První se nazývá Ambulacraria, s podobností v koelomických systémech a larvách , a druhá Chordata. Kromě toho, v rámci strunatce clade, cephalochordates rozcházely první, a urochordates a obratlovců tvoří sesterskou skupinu (někdy nazývané Olfactores, s podobností v rozsáhlé hltanu re-modifikace vede k tvorbě nových struktur , které nejsou nalezeny v cephalochordates) . Tento román výhled deuterostome taxonomie a fylogeneze se stal konsensus, jak velké množství dat z různých oborů, podpořit argumenty pro ně .

Xenacoelomorpha je nově rozpoznaný kmen, který někteří přiřadili k deuterostomům, ale tato skupina zde není diskutována, protože její fylogenetická poloha je stále nestabilní .

Evoluční scénáře strunatci

diskutovat zde čtyři hlavní scénáře navrhovaných vysvětlit strunatce původu a evoluce: paedomorphosis hypotéza, auricularia hypotéza, inverze hypotéza a aborálním-dorsalization hypotéza. První z nich se diskutuje o tom, zda dospělí předků strunatci jsou přisedlé nebo volně žijící. Další tři diskutovali, z hlediska embryologie a evoluční vývojové biologie, jak strunatce těla plánu, zejména v jeho dospělé formě, pochází ze společného předka(s) deuterostomes. Proto, čtyři nejsou vždy nezávislé, a podpůrné argumenty pro ně se často překrývají.

(a) scénář paedomorfózy: byl předek přisedlý nebo svobodný?

Různých autorů se zabývalo otázkou, zda strunatce předek(y), byly přisedlé nebo volně žijící . Existující hemichordáty se skládají ze dvou skupin s různým životním stylem: přisedlé, koloniální pterobranchy a volně žijící enteropneusty (žaludové červy). Podle jednoho scénáře byly deuterostomy předků sedavá, chapadlová zvířata s pelagickými larvami, jako moderní pterobranchy, které se vyvinuly v sedavé ascidiány (urochordáty) (viz další podrobnosti). Na pohyblivých, volně žijící životní styl cephalochordates a obratlovců byl věřil k se vyvinuli z pohyblivých larválním stádiu sedavé, tentaculate předka (jako pulec-typ larvy ascidians) paedomorphosis, forma heterochrony zhruba odpovídá neoteny, ve kterém larválním stadiu se stal pohlavně zralý a nahrazuje dospělé . Dobrým příkladem paedomorfogenetického přechodu mohou být tunikátové larvy, u kterých se dospělé orgány vyvíjejí v oblasti kmene mladistvých pulců.

Podle alternativního scénáře nebo progresivní vývoj pohyblivých dospělí, strunatce, předek byl volně žijící a slepé, a posloupnost předků forem je, že se skládal z pohyblivých, bilaterálně symetrických organismů, jako protiklad k larvy . Pohyblivé formy, jako jsou enteropneust hemichordáty a cefalochordáty, jsou obvykle považovány za blízké hlavní linii, zatímco urochordáty jsou považovány za vzdálenější.

Historicky první scénář přisedlé předky získal velkou podporu, jak ascidians dlouho byl věřil být nejvíce bazální strunatci. Bylo to právě 10 před lety, kdy molekulární fylogeneze poprvé podpořila druhý, Volně žijící scénář předků, umístěním cefalochordátů jako bazálních mezi strunami . Od té doby hromadění důkazů podporuje volně žijícího předka chordátů (obrázek 1a).

(b) auricularia hypotéza

auricularia hypotéza, původně navržené Garstang , se pokusil vysvětlit, jak strunatce tělo plán pochází z deuterostome společného předka, tím, že zdůrazňuje význam změn v larválním stadiu . Podle tohoto názoru, pterobranch-jako, přisedlé zvířata s dipleurula (auricularia-like) larvy vedla k primitivní ascidians (jako poslední společný předek strunatci) prostřednictvím morfologických změn a to jak v larvy a dospělé. (Tato hypotéza tedy spadá do výše uvedeného scénáře přisedlého předka.) Dospělí změnili svůj krmný aparát z vnějších chapadel na vnitřní větvové vaky. V larvy, předek circumoral, řasinkový kapel a jejich přidružené hlubších nervových plochy přestěhoval dorzálně se setkat a pojistka na hřbetní středové čáry, tvořící hřbetní nervové šňůry v strunatce tělo. Současně aborální řasinkový pás dal vzniknout endostylu a řasinkám v hltanu akordátu. Nielsen navrhované revidované verze této hypotézy, ve které strunatce, centrální nervový systém se vyvinul z postoral smyčky ciliárního kapela v dipleurula larva.

V zobrazení režimu hřbetní nervová trubice formace v lancelet embryí, je zřejmé, že neurální trubice dochází, tvorba válcováním až podezřelé neurectoderm brzy po gastrulation nebo současně s pozdější fázi gastrulation. Toto stádium embryí amphioxus nemá žádnou strukturu související s circumorálními ciliárními pásy. Ve skutečnosti je věrohodnější považovat hřbetní, dutou neurální trubici za evolučně nezávislou na ciliárním pásmu larev dipleurula(viz také diskuse v §4d). V tomto smyslu se zdá, že hypotéza auricularia zmizela ve světle nedávných studií evo-devo deuterostomů .

(c) inverze hypotéza

Nedávné debaty o původu strunatce tělo plány se zaměřili největší pozornost na inverze hřbetní–ventrální (D-V) osa strunatce tělo, ve srovnání s protostomes . Tato myšlenka sahá až do počátku devatenáctého století, kdy Geoffroy St. Hilaire ve srovnání anatomie členovců (protostomes) a obratlovců (deuterostomes). U členovců a annelidů vede centrální nervový systém (CNS) ventrálně do zažívacího traktu, a proto se tyto skupiny někdy nazývají Gastroneuralia . Naproti tomu u obratlovců běží CNS hřbetní do trávicího systému; proto se jim někdy říká Notoneuralia. To znamená, že osa D-V se zdá být obrácená mezi annelidy a obratlovci.

Téměř 140 let později, tento pojem byl znovu oživený tím, že objev genů zodpovědných za D-V ose tvorbu, kódování členové TGF-β rodiny, proteiny, kostní morfogenetické proteiny (Bmp) a jejich antagonisté, včetně chordin a anti-dorsalizing morfogenní protein (Admp) . BMP) je exprimován na hřbetní straně embrya a funguje při dorsalizaci embrya, zatímco Sog (tj. chordin) je exprimován na ventrální straně embrya a funguje při ventralizaci . Naproti tomu u Xenopus laevis (obratlovců) je BMP exprimován na ventrální straně embrya a chordin na hřbetní straně .

pak vyvstala otázka, kdy a kde v deuterostomové fylogenezi došlo k inverzi osy D-V. Nyní je zřejmé, že k inverzi došlo mezi nekordátovými deuterostomy a strunami. U ostnokožců a hemichordátů je BMP exprimován na aborální straně embrya a chordin na orální straně . Naproti tomu u cefalochordátních embryí je BMP exprimován na ventrální straně a chordin na hřbetní straně . Saccoglossus kowalevskii je žalud červ, ve kterém oplodněná vejce vyvíjet přímo do dospělých bez tornaria larvální fázi. U tohoto druhu se orální aborální orientace embryí stává ventrálně-dorzální orientací u dospělých. Proto se zdá, že inverze osy D-V nastala během vývoje strun .

Nicméně, několik studií prokázat vznik hřbetní, neurální trubice-jako struktura v acorn worm dospělé , který připomíná hřbetní, nervovou trubici tvorbu strunatce embryí. Je třeba poznamenat, že hypotéza inverze nemůže nutně vysvětlit výskyt struktur specifických pro chordát nebo notochord . Notochord je hřbetní, středová struktura, hluboce spojená s takzvaným „organizátorem“ embryí obratlovců . Proto, inverze hypotéza by měla být dále rafinovaný ve vztahu k de novo vzniku strunatce-specifické, hřbetní struktur embrya.

(d) aborálním-dorsalization hypotéza

aborálním-dorsalization (A-D) hypotéza byla navržena vysvětlit vývojové mechanismy podílející se na vývoji strunatce tělo plán z deuterostome společného předka (nebo předků) . A-D hypotéza stojí na posledních deuterostome fylogeneze a klade důraz na výskyt ryby nebo pulce-jako (FT) larvy jako kritické vývojové události, které vedly k vývoji strunatci. Jak je vidět v cephalochordates a mnoho obratlovců, forma FT larvy (nebo mladiství) může přizpůsobit své vývojové strategie se usadit v nové stanoviště; proto, morfologie larvy (nebo mladiství) není tak moc změnit během metamorfózy k rekonstrukci dospělé formě, s výjimečnou případě ascidians.

za Prvé, je nyní konsensus, že strunatce předek(y) byl volný-žijící, a že cephalochordates zachovat znaky předků, strunatci. Za druhé, když strunatce funkce, jako je notochord, hřbetní nervová trubice, myotomes, postanal ocas, faryngální štěrbiny a endostyle jsou přehodnocena ve vztahu k jejich funkci, zdá se, že první čtyři jsou primárně je jim přiřazen program lokomoce, přičemž poslední dvě se týkají trávicího systému. Nedávné studie odhalují přítomnost genů relevantních pro tvorbu hltanových štěrbin nejen v strunách, ale také v hemichordátech . Stomochord je přední výrůst hltanu do proboscis žaludových červů. V roce 1886, Bateson navrhl evoluční homologie tohoto orgánu (hemichord, tj. ‚akord‘) strunatce, notochord, korunní této živočišné skupiny ‚hemichordates‘. Poslední evo–devo studie prokázala, že FoxE je běžně vyjádřen v stomochord a strunatce endostyle, což naznačuje, že stomochord je evolučně související s endostyle, spíše než notochord . To znamená, že dva trávicí systém-spojené struktury se vyvinul před divergence strunatci od non-strunatce deuterostomes , i když systém vyvinul více komplexní funkce v strunatci.

za Třetí, všechny čtyři zbývající funkce (notochord, hřbetní nervová trubice, myotomes a postanal ocas) jsou hluboce spojeny s vývojem FT larvy, nové larvální typ, který plave pomocí bít ocas. Výskyt FT larev v deuterostomech (nikoli změnou formy dipleurula nebo larev podobných auricularia) je proto rozhodující pro pochopení původu strun. Je třeba zdůraznit, že všechny struktury jsou tvořeny embryogenezí až do tvorby larv. To naznačuje, že embryologické srovnání mezi non-chordate (např. acorn červi) a strunatce deuterostomes (např. lancelets) by mohlo být prvním krokem k objasnění vývojových mechanismů strunatce původu, jako struktury odpovídající hřbetní nervová trubice a notochord nikdy rozvíjet v acorn worm embryí. Postanální ocas je pravděpodobně spojován s tvorbou takzvaného „ocasu“, který pravděpodobně funguje jako organizátor pro prodloužení ocasu v akordovaných embryích . Proto je moudřejší se zeptat, jak tyto struktury jsou nově vytvořeny v strunatce embryí, spíše než hledat možné homologies s jinými strukturami acorn worm embryí a larev.

Embryologically, notochord a neurální trubice jsou uznány jako hřbetní středové čáry orgánů, které jsou hluboce zapojeny do tvorby strunatce tělo plány. Při pohledu z rostlinných pól, včasné embryo non-strunatce deuterostomes je radiálně symetrické, což naznačuje možnost tvořit hřbetní středové čáry struktur všude. Nicméně, faktem je, že tyto struktury jsou jen tvoří na hřbetní straně, která odpovídá aborálním straně non-strunatce deuterostome embryí. To znamená, že A-D hypotéza spekuluje, že orální straně je prostorově omezena v důsledku tvorby úst tak, že hřbetní středové čáry orgánů bylo dovoleno, aby se tvoří v aborálním straně rodový strunatce embryí. Dorsalizace aborální strany embrya předků tedy mohla být klíčovou vývojovou událostí, která vedla k vytvoření základního plánu těla akordátu. Ve srovnání s hypotézou inverze hypotéza A-D zdůrazňuje roli tvorby dorzálně-středové struktury, která se povrchně jeví jako inverze osy D-V.

stručně řečeno, mezi několik scénářů, o původu a vývoji strunatci, inverze hypotéza a aborálním-dorsalization hypotéza by měla být vzájemně rafinované dosáhnout lepší pochopení evo–devo mechanizmy evoluce základních tělesných plán strunatci.

Reklasifikace strunatci

Na základě otázek uvedených výše, jsme přesvědčeni, že taxonomické postavení strunatci by měla být přehodnocena. Navrhujeme superphylum Chordata, složený ze tří kmenů-Cephalochordata, Urochordata a Vertebrata (obrázek 1c) – jak je popsáno níže. Některé moderní učebnice mají podobnou akordovou klasifikaci, ale chybí podrobné zvážení výhod tohoto taxonomického žebříčku.

(a) Chordata jako superphylum

Pomocí molekulárně fylogenetických metod, protostomes byly reklasifikovány do dvou hlavních, vzájemně monophyletic skupiny nad kmen úrovni, Lophotrochozoa a Ecdysozoa . Tyto dva jsou snadno rozlišitelné podle jejich různých vývojových cest. První je charakterizován spirálovým štěpením, druhý exoskeletovým línáním. S robustní podporu z molekulární fylogeneze, hluboká propast mezi FT (Chordata) a dipleurula (pro Ambulacraria) larvální formy mezi deuterostomes zaslouží zařazení vyšší, než je kmen. Lophotrochozoa (sestávající z cca. 15 phyla), Ecdysozoa (cca. osm kmenů), Ambulacraria (dvě oddělení) a Chordata (tři oddělení) jsou zde klasifikovány každý na superphylum úrovni, a pak Protostomia (první dva) a Deuterostomia (poslední dvě) každý zásluhy infrakingdom hodnost. Tyto dva infrakingdomy mohou být spojeny do subkingdom Bilateria království Animalia (obrázek 1c). Jak bylo zdůrazněno v předchozí části, výskyt larev FT je hluboce zapojen do původu strun; proto, larvy FT lze považovat za podporu superphylum Chordata. To je první hlavní důvod pro navrhování superphylum Chordata, stejně jako jeho složka phyla Cephalochordata, Urochordata a Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata a Vertebrata jako kmenů

Metazoans jsou rozděleny do přibližně 34 kmenů . Jen málo z nich, nicméně, se vyznačují zvláštní, diagnostické struktury, jako nematocytes pro Nidaria, hřeben desky pro Žebernatky a článkované přívěsky pro Arthropoda. V souladu s touto klasifikací mají Urochordata a Vertebrata své strukturální rysy, které podporují jejich uznání jako kmen. To je druhý důvod pro podporu superphylum Chordata, zahrnující tři oddělení Cephalochordata, Urochordata a Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates nebo lancelety zahrnují pouze přibližně 35 druhů malých (cca. 5 cm), ryby podobné tvory, které se vrhají do písku. Oni jsou často nazýváni ‚acraniates ve srovnání s obratlovci (‚craniates‘), protože jejich CNS se skládá z neurální trubice s malou přední váček, že nebude vyvíjet do tri-rozdělený mozek vidět v urochordate larvy a obratlovců . I když nemají žádné struktury odpovídající dobře organizované oči nebo srdce, jak je vidět v obratlovců, oni se vyvíjejí dobře organizované krmení a trávicí systém jako ciliární-sliznice zavěšení krmítka s wheel varhany, Hatchek je jáma, endostyle a hltan s žaberními štěrbinami. Kromě toho myotomy podobné obratlovcům vyvinuté z larválních somitů usnadňují velmi rychlou lokomoce podobnou rybám.

morfologická podobnost existujících lancetů je nápadná. To nelze přičíst jejich nedávné diverzifikaci, protože doba divergence posledního společného předka tří existujících rodů se odhaduje na 162 milionů let (Ma) a doba rodu Asymetrron kolem 100 Ma . Tyto existující formy připomínají některé fosilie s podobnými plány těla, včetně Cathaymyrus a Pikaia, které se datují dříve než 500 Ma. Kromě toho lze podobnost vysvětlit spíše morfologickou stázou než genetickým pirátstvím . Přítomnost rozsáhlé allelickou variace (3.7% jednonukleotidový polymorfismus, plus 6.8% polymorfní vložení/zrušení) odhalila dekódován genom jedince Branchiostoma floridae může podporovat tento pojem (elektronický doplňkový materiál, tabulky S1) . Genom lanceletu se zdá být základní mezi strunami.

Důležité pro strunatce, původ, způsob lancelet embryogeneze se objeví přechodné mezi non-strunatce deuterostome clade a urochordate–obratlovců clade . Například, brzy po vylíhnutí larvy začít pohyb řasinek, což je vlastnost typická non-strunatce deuterostomes (ale také vidět v Xenopus). Po chvíli je však ciliate locomotion nahrazena záškuby svalnatého ocasu. Na lancelet notochord je tvořen pouching-off ze hřbetní oblasti archenteron (také vidět v notochord formace v některých urodele obojživelníků), a zobrazuje svalovou vlastnosti, které nejsou nalezeny v jiných strunatce skupin .

cefalochordates tedy vykazují mnoho rysů pozorovaných u existujících potomků předků strun. Morfologické, fyziologické a genomické vlastnosti jsou však jedinečné; proto by měly být uznány jako kmen.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates tvoří tři třídy zhruba 3000 existujících druhů—Ascidiacea (ascidians; přisedlé), Appendicularia (larvaceans; planktonních, pulec-jako mladiství) a Thaliacea (salpovití; planktonních, barel tvaru). Dvě objednávky z ascidians patří Enterogona (ty s nepárové gonády, včetně Ciona) a Pleurogona (ty s párové pohlavní žlázy, včetně Styela). Zdá se, že se vyvinuli jako specialisté na krmení filtrů . Vzhledem k jejich velké rozmanitosti životního stylu, jejich evoluční vztahy zůstávají kontroverzní . Nedávná molekulární fylogeneze naznačuje, že thaliacians jsou zahrnuty v Enterogona clade . Fylogenní Poloha larev je stále záhadná. Někteří autoři trvají na základní pozici mezi urochordáty, zatímco jiní ji umístí do pleurogona clade .

charakteristický rys, který charakterizuje urochordates jako kmen, je, že oni jsou jediná zvířata, skupiny, které mohou přímo syntetizovat celulóza, biologické funkce obvykle spojeny pouze s bakteriemi a rostlinami, ale ne metazoans. Jak bylo si všiml v počátku devatenáctého století , celý svůj dospělý urochordate tělo je investována s hustou krytiny, tunika (nebo zkoušky), a proto je společný název ‚pláštěnců‘. Hlavní složkou tuniky je tunicin, Typ celulózy (elektronický doplňkový materiál, obrázek S1a, b). Tunika může fungovat jako vnější ochranná struktura, jako skořápka měkkýšů, a nepochybně ovlivnila vývoj různých životních stylů v této skupině. Na Počátku Kambria fosilních pláštěnců z jižní Číny, jako Shankouclava, vykazují vnější morfologií podobnou existující ascidians, což naznačuje, že první ascidians, přibližně 520 Ma, měl také tunika .

celulóza je syntetizována velkým multimerickým proteinovým komplexem v plazmatické membráně, nazývaným terminální komplex. Dva klíčové enzymy pro biosyntézu celulózy jsou celulózová syntáza (CesA) a celuláza. Ciona genom obsahuje jednu kopii CesA (Ci-CesA) . Molekulární fylogeneze znamená, že Ci-CesA je zahrnuta v rámci kmene Streptomyces CesA, což naznačuje, že bakteriální CesA genu pravděpodobně skočil vodorovně do genomu tunicate předek dříve než 550 Ma. Je zajímavé, že Ci-CesA kóduje protein s doménou CesA a doménou celulázy. Ci-CesA je exprimován v larvální a dospělé epidermis (elektronický doplňkový materiál, obrázek S1c). Jeho nevyhnutelné funkce v biosyntéza celulózy zřejmé z mutant nazývá plavání juvenilní (sj), ve kterém zvýrazňující prvek Ci-CesA je transposon-zprostředkované mutace a tím postrádá celulózy biosyntetické aktivity (elektronický doplňkový materiál, obrázek S1d) .

z tohoto důvodu, spolu s dalšími funkcemi (např. hltanu remodification), které charakterizují urochordates, schopnost biosyntéza celulózy tvoří výraznou tuniku struktura podporuje phylum-level klasifikace urochordates.

(iii) Vertebrata

je dobře známo, že obratlovci mají charakteristické rysy, které se nenacházejí u jiných metazoanů . Patří mezi ně neurální hřeben, endoskeleton, adaptivní imunitní systém, konstituce genomu, placoda a další (obrázek 2a). Diskutujeme zde o prvních čtyřech.

Neural crest. Poslední pohled strunatce evoluce, je uvedeno výše, naznačuje, že se obratlovci vyvinuli z lancelet-jako předchůdce o vývoj hlavy a čelistí, což přispělo k přechodu od filtru krmení aktivní predace v předků obratlovců. Neurální hřeben je klíčovým obratlovcem, který se hluboce podílí na vývoji hlavy a čelistí . Jedná se o populaci embryonálních buněk, která vychází z hranice neurální desky. Tyto buňky značně migrují a vedou k různým buněčným liniím, včetně kraniofaciální chrupavky a kosti, periferních a enterických neuronů a glie, hladkého svalstva a melanocytů. Genové regulační sítě (ZELENÁ) základní neurální tvorba se zdá být velmi zachovaná jako inovace obratlovců (obrázek 2b) . Hranice indukční signály (BMP a Fgf) z ventrální ectoderm a hlubších mesendoderm vzor hřbetního ektodermu, navozující výraz nervové hranice specifikátory (Zic a Dlx). Tyto induktivní signály, pak pracovat s nervových hranice specifikátory upregulate výraz neurální specifikátory (SoxE, Snail a Twist). Neurální specifikátory cross-regulaci a aktivovat různé efektorové geny (RhoB a Cadherins), z nichž každý zprostředkovává jiný aspekt neurální fenotyp, včetně chrupavky (Col2a), pigmentové buňky (Mitf) a periferní neurony (cRet) (obrázek 2b).

bylo prokázáno, že amphioxus postrádá většina neurální specifikátory a efektorové subcircuit ovládání neurální delaminace a migrace (viz obrázek 2b) . I když přítomnost neurální v ascidians byl diskutován , nedávné studie Ciona embryí ukazuje se, že neurální melanocyty regulační sítě pre-ze dne divergence pláštěnců a obratlovců, ale cooption z mezenchymu determinanty, jako jsou Twist, do neurální ploténky ektodermu chybí (viz obrázek 2b) . To znamená, že neurální hřeben se vyvinul jako inovace GRN specifická pro obratlovce.

Endoskeleton. Chrupavka a kost obratlovců se používají k ochraně, predaci a endoskeletální podpoře. Protože v cefalochordátech a urochordátech neexistují podobné tkáně, představují tyto tkáně hlavní skok ve vývoji obratlovců . Zdá se, že tyto mineralizované tkáně byly získány postupně v průběhu evoluce obratlovců, protože existující jawless obratlovců (mihule a hugfish) č. mineralizované tkáně (obrázek 2a). Nejdříve mineralizovaná tkáň byla nalezena v krmném aparátu vyhynulých čelistních ryb, conodonts. Chrupavčité ryby produkují kalcifikovanou chrupavku a dermální kost, včetně zubů, dermálních denticles a trnů ploutví, ale jejich chrupavka není nahrazena endochondrální kostí (obrázek 2a). Endochondrální osifikace je stanovena vysoce složitým procesem jedinečným pro kostnaté obratlovce. Nedávné dekódování genomu sloního žraloka naznačuje, že nedostatek genů kódujících vylučované fosfoproteiny vázající vápník v chrupavčitých rybách vysvětluje nepřítomnost kosti v jejich endoskeletu .

adaptivní imunitní systém. Všechny metazoany se chrání před patogeny pomocí sofistikovaných imunitních systémů. Imunitní reakce bezobratlých jsou vrozené a obvykle stereotypní. Na druhé straně obratlovci přijali další systém nebo adaptivní imunitu pomocí imunoglobulinů, receptorů T-buněk a molekul hlavního histochompatibilního komplexu (MHC). Adaptivní imunitní systém umožňuje rychlejší a efektivnější reakci při opakovaných setkáních s daným patogenem. Průzkumy cefalochordátových a urochordátových genomů nedokázaly detekovat geny kódující imunoglobuliny, receptory T-buněk nebo molekuly MHC, což naznačuje, že adaptivní imunitní systém je další inovací obratlovců . Nedávné objevy alternativní antigen receptor systémy v jawless obratlovců naznačují, že buněčné a molekulární změny, podílející se v evoluci obratlovců, adaptivní imunitní systém jsou složitější, než se dříve myslelo .

genomová konstituce. Bylo zjištěno, že mezi genomy cefalochordate a obratlovců je zachován vysoký stupeň synteny . Genom obratlovců zažil během evoluce kvantitativní i kvalitativní změny, jasně odlišující obratlovce od bezobratlých, včetně Lancet a pláštěnců. Kvantitativně se tvrdilo, že v linii vedoucí k obratlovcům došlo ke dvěma kolům duplikace genů v celém genomu (2RGD). Ve skutečnosti, mnoho genových rodin, včetně těch, kódující transkripční faktory (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), signalizační molekuly (hh, IGF, BMP) a další (dystrofin, cholinesterázy, aktin, keratin) byl rozšířen o genové duplikace u obratlovců kmenové linie . To přineslo zvýšení genetické složitosti, což je jedna z klíčových událostí, které jsou základem zvýšené morfologické složitosti pod vývojovou kontrolou. Nedávné dekódování genomů lamprey naznačuje, že k duplikaci došlo v rané fázi divergence obratlovců (elektronický doplňkový materiál, tabulka S1). Mechanismus a přesné načasování 2RGD však ještě musí být objasněny.

kvalitativní jedinečnost genomů obratlovců je zřejmá z analýzy hlavních komponent genomové funkční diverzifikace genů napříč metazoanovými genomy (obrázek 2c). Tento phenetic přístup skupiny nově sekvenován, měkkýšů a annelid genomů s těmi bezobratlých deuterostomes (amphioxus, mořských ježků a mořských sumek) a non-bilaterian metazoan kmenů (cnidarians, placozoans a demosponges). Vzhledem k tomu, že toto seskupení zahrnuje jak bilaterians a non-bilaterian metazoans, cladistic logika napovídá, že tyto genomy přibližné předků bilaterian (a metazoan) genových repertoárů. Naproti tomu genomy obratlovců tvoří zřetelný shluk, a jsou tedy funkčně odvozeny vzhledem k tomuto bilateriánskému stavu předků (obrázek 2c). Ačkoli tato analýza může být zkreslena úplnější funkční anotací obratlovců, jasné oddělení obratlovců od jiných metazoanových genomů je zřejmé.

Závěr

Tento přezkum zabývá evoluční vztahy mezi deuterostomes a navrhuje přeřazení strunatce skupin, a to s Chordata jako superphylum spolu s další superphylum, Ambulacraria z infra-království Deuterostomia. Cephalochordata, Urochordata a Vertebrata každý zásluhový kmen hodnost. Tento návrh je rozumný na základě nedávných objevů v této oblasti a je také přijatelný s ohledem na historické studie strun.

výskyt FT larev během diverzifikace deutrostomu je vysoce pravděpodobné, že vedl ke vzniku chordátů. Duté, hřbetní nervová trubice a hřbetní notochord jsou charakteristickými znaky strunatce těla plánu, která je úzce spojena s organizátorem pro strunatce tělo formace. Hypotéza inverze dorsoventrální osy a hypotéza aborální dorsalizace by měla být rozšířena zkoumáním GRN odpovědných za evoluční původ organizátora. Současná reklasifikace strunatce skupin poskytuje lepší znázornění jejich evoluční vztahy, což je výhodné pro budoucí studium této dlouho-stálého otázka strunatce a obratlovců původu.

prohlášení o financování

výzkum v laboratoři Satoh byl podpořen granty MEXT, JSPS a JST v Japonsku a interními fondy OIST.

Poznámky pod čarou