Chordate evolution and the three-phylum system

introduktion

siden Charles Darvin foreslog udviklingen af dyr ved hjælp af naturlig selektion , er oprindelsen og udviklingen af akkordater fra fælles forfader(er) af deuterostomer blevet undersøgt og diskuteret i mere end 150 år . Akkordater består af tre forskellige dyregrupper: cephalochordater, urochordater (sækdyr) og hvirveldyr. Denne gennemgang starter med en kort beskrivelse af, hvordan Phylum Chordata og dens tre subphyla oprindeligt blev defineret, og diskuterer derefter, hvordan vi skal omklassificere de store akkordgrupper.

phylum chordata og subphylum vertebrata: deres historie

multicellulære dyr er ofte opdelt i hvirveldyr og hvirvelløse dyr. Historisk set går denne klassifikation tilbage til ca 500 F. kr. I Den Gamle Hindi-æra skelnede Charaka mellem Jarayuja (hvirvelløse dyr) og Anadaja (hvirveldyr). I den antikke græske æra anerkendte Aristoteles (ca 300 F.kr.) dyr med blod (enaima eller hvirveldyr) og dem uden (Anaima eller hvirvelløse dyr). Denne anerkendelse fortsatte selv indtil Linnaeus . Det var Lamarck, der først udtrykkeligt foreslog den ryghvirvel-baserede opdeling af dyr, ‘Animauks vertbrr Kriss’ og ‘Animauks invertbrr Kriss’, i stedet for henholdsvis enaima og Anaima.Aristoteles havde allerede anerkendt ensomme ascidianere som Tethyon omkring 330 f.kr. Carolus Linnaeus var en botaniker, der udtænkte et system til navngivning af planter og dyr. I sin bog Systema naturae (12.edn, vol. 1) blev ascidians inkluderet blandt bløddyrene. Efter anatomiske undersøgelser af ascidians af Cuvier og andre anerkendte Lamarck disse som Tunicata, nemlig dyr lukket med en tunika (tunica, på Latin, hvilket betyder beklædningsgenstand). På den anden side blev cephalochordater (lancelets) først beskrevet i midten til slutningen af det attende århundrede som bløddyr. Selvom Yarrell allerede havde bemærket, at lancelets har en aksial stang, der kalder det’ en forlænget indre rygsøjle, skønt i en blød brusktilstand’, var det Aleksandr Kovlevskys opdagelse, at både sækdyr og lanceletter besidder notochords og dorsale neurale rør under embryogenese, hvilket indikerer, at de er nære slægtninge til hvirveldyr .

udtrykket ‘Vertebrata’ blev først opfundet af Ernst Haeckel i 1866, hvor lancelets var af klassen Acrania af subphylum Leptocardi og alle resterende hvirveldyr blev klassificeret i subphylum Pachycardia (dvs. Craniota). På det tidspunkt var Tunicata stadig inkluderet sammen med bryosoans i subphylum Himatega af phylum Mollusca. Efter Kovalevskijs opdagelse af notokordet i ascidian larver flyttede Haeckel Tunicata fra phylum Mollusca til phylum Vermes, som også indeholdt enteropneuster (agernorm), fordi han troede, at sækdyr var nære slægtninge til hvirveldyr. Han opfandt navnet Chordonia for en hypotetisk fælles forfader til Tunicata og Vertebrata (inklusive lancelets) ved at understrege notochord som en betydelig diagnostisk karakter, der deles af dem. Senere omdefinerede Haeckel Chordonia (dvs.Chordata) til at omfatte Tunicata og Vertebrata selv.

i London gav Lankester Subphylum status til Urochordata, Cephalochordata og Craniata, der i alt omfatter phylum Vertebrata. Dette udgjorde den første opfattelse af den moderne phylum Chordata. Balfour omdøbte Lankester ‘s Vertebrata’ Chordata ‘og kaldte Craniata’Vertebrata’. Dette system er blevet bevaret i mere end et århundrede på grund af robustheden af det delte tegnsæt (notochord, dorsal nerve ledning og pharyngeal slidser), som Lankester definerede. Bateson betragtede stomochord eller buccal diverticulum af enteropneuster som en notokordog klassificerede dette dyr som et medlem af Hemichordata (‘halv akkord’), den fjerde underphylum af Chordata. I dag har molekylære fylogenier imidlertid fastslået, at Hemichordata er en søstergruppe til pighuder .

fylogeni af akkordater: traditionelle og nylige synspunkter

(A) traditionel visning

den fremherskende opfattelse hævder, at phylum Chordata består af tre subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata og Vertebrata (figur 1a). Alle tre grupper er kendetegnet ved besiddelse af en notokord, et dorsal, hult neuralrør (nervesnor), grenspalter, en endostyle, myotomer og en postanal hale. Disse tegn vil blive diskuteret senere i forhold til evolutionære scenarier for akkordater. I mellemtiden hører Chordata til den superphyletiske Deuterostomia sammen med phyla Echinodermata og Hemichordata (figur 1a). Akkordater menes at stamme fra en fælles forfader (eller forfædre) af deuterostomer . Afspejler den historiske konceptualisering af phylum Chordata nævnt ovenfor, har et flertal af tidligere forskere på dette felt favoriseret et evolutionært scenario, hvor urochordater udviklede sig først, derefter cephalochordater og hvirveldyr (kar 4a). Da udtrykket ‘protokordat’ ofte er blevet brugt, er forholdet mellem enteropneust hemichordater og basale akkordater (urochordater eller cephalochordater) ofte blevet diskuteret .

(b) nylig visning

Molekylær fylogeni er en stærk metode til at løse fylogene spørgsmål. Dens anvendelse på eumetasoisk fylogeni har resulteret i omklassificering af metasoiske grupper ikke kun på klasse-eller familieniveau, men også på phylumniveau. Bilaterere eller triploblaster (metaser sammensat af tre kimlag: ektoderm, mesoderm og endoderm) er traditionelt kategoriseret i to hovedgrupper, protostomer (hvor blastopore giver anledning til munden) og deuterostomer (hvor blastopore giver anledning til anus, og munden opstår gennem sekundær invagination af stomodeum; figur 1a), som først foreslået af Grobben . Protostomer blev yderligere opdelt, hovedsageligt baseret på dannelsesmåden for kropshulrummet (eller coelom), i acoelomater (uden særskilt kropshulrum) såsom platyhelminthes, pseudocoelomater (med et dårligt udviklet kropshulrum) såsom nematoder og coelomater (med et særskilt kropshulrum) såsom annelider, bløddyr og leddyr. Molekylær fylogeni , først baseret på sammenligning af 18S rDNA-sekvenser og senere proteinkodende gensekvenser, understøttede imidlertid ikke denne klassificering af protostomer, men foreslog i stedet deres opdeling i to hovedgrupper, Ecdysosoa (de udviser fældning) og Lophotrochose (dem, der har lophophorer og trochophore larver; undertiden kaldet Spiralia; figur 1b). Førstnævnte omfatter nematoder og leddyr, sidstnævnte annelider, bløddyr og platyhelminths. Tilstanden for dannelse af kropshulrum er derfor ikke kritisk for protostomefylogeni, men udviklingstilstande såsom fældning og spiralspaltning er grundlæggende for evolutionære scenarier. Denne klassificering er blevet understøttet af andre undersøgelser, herunder Hoks-genklyngning, skønt der er flere grupper, hvoraf de fylogene positioner stadig er gådefulde, såsom mesosoer og chaetognater .

på den anden side har nylige undersøgelser af deuterostommolekylær fylogeni, nuklear og mitokondrie genomik og evolutionær udviklingsbiologi utvetydigt vist, at pighuder og hemichordater danner en klade, og at urochordater, cephalochordater og hvirveldyr danner en anden tydelig klade (figur 1b) . Den førstnævnte kaldes Ambulacraria, med ligheder i coelomiske systemer og larver , og sidstnævnte Chordata. Derudover divergerede cephalochordater inden for akkordatkladen først, og urochordater og hvirveldyr danner en søstergruppe (undertiden kaldet Olfactores, med ligheder i omfattende pharyngeal re-modifikation, der fører til dannelsen af nye strukturer , som ikke findes i cephalochordater) . Denne nye opfattelse af deuterostome taksonomi og fylogeni blev konsensusvisningen, da et stort udvalg af data fra forskellige discipliner understøtter argumenter for dem .nogle har tildelt deuterostomerne, men denne gruppe diskuteres ikke her, fordi dens fylogenetiske position stadig er ustabil .

evolutionære scenarier af akkordater

vi diskuterer her fire hovedscenarier, der foreslås for at forklare akkordatoprindelse og evolution: pædomorfosehypotesen, auricularia-hypotesen, inversionshypotesen og aboral-dorsaliseringshypotesen. Den første af disse diskuterede, om voksne af forfædres akkordater var siddende eller fritlevende. De næste tre diskuterede, hvad angår embryologi eller evolutionær udviklingsbiologi, hvordan akkordkropsplanen, især dens voksne form, stammer fra deuterostomes fælles forfader(er). Derfor er de fire ikke altid uafhængige, og understøttende argumenter for dem overlapper ofte hinanden.

(A) paedomorfosescenariet: var forfader siddende eller fritlevende?

forskellige forfattere har behandlet spørgsmålet om, hvorvidt akkordforfader(E) var siddende eller fritlevende . Eksisterende hemichordater består af to grupper med forskellige livsstiler: de siddende, koloniale pterobrancher og fritlevende enteropneuster (agernorm). Ifølge et scenarie var forfædres deuterostomer stillesiddende, tentakulerede dyr med pelagiske larver, ligesom moderne pterobrancher, der udviklede sig til stillesiddende ascidianer (urochordater) (se for yderligere detaljer). Den bevægelige, fritlevende livsstil for cephalochordater og hvirveldyr blev antaget at have udviklet sig fra et bevægeligt larvestadium af den stillesiddende, tentakulerede forfader (som tadpole-type larver af ascidians) ved paedomorfose, en form for heterochrony, der stort set svarer til neoteny, hvor larvestadiet blev seksuelt modent og erstattede den voksne . Tunikat larvaceans, hvor voksne organer udvikler sig i bagagerummet af tadpole-lignende unge, kan være et godt eksempel på en paedomorfogenetisk overgang.

i henhold til det alternative scenarie eller den progressive udvikling af bevægelige voksne var akkordforfader fritlevende og vermiform, og sekvensen af forfædres former menes at have bestået af bevægelige, bilateralt symmetriske organismer i modsætning til larver . Bevægelige former såsom enteropneust hemichordater og cephalochordater betragtes typisk tæt på hovedlinjen, hvorimod urochordater betragtes som fjernere.historisk set modtog det første scenarie af siddende herkomst meget støtte, da ascidians længe havde været antaget at være de mest basale akkordater. Det var bare 10 år siden, at molekylær fylogeni først gav støtte til det andet, fritlevende forfædrescenarie, ved at placere cephalochordater som basale blandt akkordater . Siden da understøtter akkumulerende beviser en fritlevende forfader til akkordater (figur 1a).

(b) auricularia-hypotesen

auricularia-hypotesen, oprindeligt foreslået af Garstang , forsøgte at forklare, hvordan akkordkropsplanen stammede fra en deuterostom fælles forfader ved at understrege betydningen af ændringer i larveformer . Ifølge denne opfattelse førte de pterobranch-lignende, sessile dyr med dipleurula (auricularia-lignende) larver til de primitive ascidianer (som den seneste fælles forfader til akkordater) gennem morfologiske ændringer både hos larver og voksne. (Denne hypotese falder derfor under det sessile forfædrescenarie, der er nævnt ovenfor.) Voksne ændrede deres fodringsapparat fra eksterne tentakler til interne grensække. I larver, forfædrenes circumorale, cilierede bånd og deres tilknyttede underliggende nervesystemer bevægede sig dorsalt for at mødes og smelte sammen ved den dorsale midtlinie, danner en dorsal nervesnor i akkordlegemet. På samme tid gav det aborale cilierede bånd anledning til endostyle og cilierede kanaler inden for svælget i akkordatet. Nielsen foreslog en revideret version af denne hypotese, hvor det akkordatiske centralnervesystem udviklede sig fra den postorale sløjfe af ciliærbåndet i en dipleurula larve.

i betragtning af tilstanden af dorsal neuralrørdannelse i lancelet-embryoner bliver det tydeligt, at dannelse af neuralrør forekommer ved at rulle op af formodet neurectoderm kort efter gastrulation eller samtidig med den senere fase af gastrulation. Denne fase af amfioksus embryoner har ingen struktur relateret til de circumorale ciliære bånd. Faktisk er det mere plausibelt at betragte det dorsale, hule neurale rør som evolutionært uafhængigt af ciliærbåndet af dipleurula larver (se også diskussion i kr.4D). I denne forstand ser det ud til, at auricularia–hypotesen er falmet i lyset af nylige evo-devo-undersøgelser af deuterostomer .

(c) inversionshypotesen

nylige debatter om oprindelsen af akkordkropsplaner har fokuseret mest opmærksomhed på inversion af den dorsale ventrale (D–V) akse i akkordkroppen sammenlignet med protostomer . Denne ide går tilbage til begyndelsen af det nittende århundrede, da Geoffroy St Hilaire sammenlignede anatomien af leddyr (protostomer) og hvirveldyr (deuterostomer). I leddyr og annelider løber centralnervesystemet (CNS) ventral til fordøjelseskanalen, og derfor kaldes disse grupper undertiden Gastroneuralia . I modsætning hertil kører CNS hos hvirveldyr dorsal til fordøjelsessystemet; derfor kaldes de undertiden Notoneuralia. Det vil sige, at D-V-aksen ser ud til at være omvendt mellem annelider og hvirveldyr.

næsten 140 år senere blev denne opfattelse genoplivet ved opdagelsen af gener, der er ansvarlige for dannelse af D-V-akser, der koder for medlemmer af TGF-relura-familieproteiner, knoglemorfogene proteiner (BMP ‘ er) og deres antagonister, herunder chordin og anti-dorsaliserende morfogenetisk protein (Admp) . I Drosophila melanogaster (arthropod) udtrykkes Dpp (dvs .BMP) ved embryoets dorsale side og fungerer ved dorsalisering af embryoet, mens Sog (dvs. chordin) udtrykkes ved den ventrale side af embryoet og fungerer i ventralisering. I modsætning hertil udtrykkes BMP på den ventrale side af embryoet og chordin på den dorsale side .

Der opstod derefter et spørgsmål om, hvornår og hvor i deuterostomefylogeni d-v-aksens inversion opstod. Det er nu tydeligt, at inversionen fandt sted mellem ikke-akkordat deuterostomer og akkordater. I pighuder og hemichordater udtrykkes BMP på den aborale side af embryoet og chordin på den orale side . I modsætning hertil udtrykkes BMP i cephalochordatembryoner på den ventrale side og chordin på den dorsale side . Saccoglossus kovalevskii er en agernorm, hvor befrugtede æg udvikler sig direkte til voksne uden et tornaria-larvestadium. I denne art bliver den orale aborale orientering af embryoner en ventral–dorsal orientering hos voksne. Derfor synes D-V-aksen inversion at have fundet sted under udviklingen af akkordater .

imidlertid viser flere undersøgelser dannelsen af en dorsal, neuralrørlignende struktur hos acornorm voksne, der minder om dorsal , neuralrørdannelse af akkordembryoner. Det skal bemærkes, at inversionshypotesen ikke nødvendigvis kan forklare forekomsten af akkordspecifikke strukturer eller notokordet . Notokordet er en dorsal midterlinjestruktur, der er dybt forbundet med den såkaldte ‘arrangør’ af hvirveldyrsembryoner . Derfor bør inversionshypotesen forbedres yderligere i forhold til de novo dannelse af akkordatspecifikke, dorsale strukturer af embryoet.

(d) aboral-dorsaliseringshypotesen

aboral-dorsaliseringshypotesen (A-D) blev foreslået for at forklare udviklingsmekanismer involveret i udviklingen af akkordkropsplanen fra en deuterostome fælles forfader (eller forfædre) . A – D-hypotesen står på den nylige deuterostome fylogeni og understreger forekomsten af fisklignende eller haletudse-lignende (FT) larver som en kritisk udviklingsbegivenhed, der førte til udviklingen af akkordater. Som det ses i cephalochordater og mange hvirveldyr, kan formen af FT-larver (eller unge) passe til deres udviklingsstrategi for at bosætte sig i nye levesteder; derfor ændres larvernes morfologi (eller unge) ikke så meget under metamorfose for at rekonstruere den voksne form med det ekstraordinære tilfælde af ascidians.

for det første er det nu konsensus opfattelse, at en akkordforfader(E) var fritlevende, og at cephalochordater bevarer karakterer af forfædres akkordater. For det andet, når akkordfunktioner såsom en notokord, et dorsalt neuralrør, myotomer, en postanal hale, svælg i spalter og en endostyle genovervejes i forhold til deres funktion, ser det ud til, at de første fire primært er forbundet med bevægelse, mens de sidste to vedrører fordøjelsessystemet. Nylige undersøgelser afslører tilstedeværelsen af gener, der er relevante for dannelse af pharyngeal slidser, ikke kun i akkordater, men også hemichordater . Stomochord er en forreste udvækst af svælget i proboscis af acorn orme. I 1886 foreslog Bateson en evolutionær homologi af dette organ (hemichord, dvs. ‘halv-akkord’) til akkordat notochord, der kronede denne dyregruppe ‘hemichordates’. En nylig evo-devo-undersøgelse har vist, at ræven almindeligvis udtrykkes i stomochord og akkordatendostyle, hvilket antyder, at stomochord er evolutionært relateret til endostyle, snarere end notochord . Det vil sige , de to fordøjelsessystemassocierede strukturer udviklede sig inden divergens af akkordater fra ikke-akkordat deuterostomer, skønt systemet udviklede mere komplekse funktioner i akkordater.

for det tredje er alle fire resterende funktioner (en notokord, et dorsalt neuralrør, myotomer og en postanal hale) dybt forbundet med udviklingen af FT larver, en ny larvetype, der svømmer ved hjælp af en bankende hale. Forekomsten af FT-larver inden for deuterostomer (ikke ved at ændre formen af dipleurula eller auricularia-lignende larver) er derfor kritisk for at forstå akkordatoprindelse. Det skal understreges, at alle strukturer dannes gennem embryogenese indtil larvdannelse. Dette antyder, at en embryologisk sammenligning mellem ikke-akkordat (f. eks. Acorn orme) og akkordat deuterostomer (f.eks. lancelets) kan være det første skridt til at belyse udviklingsmekanismer af akkordoprindelse, da strukturer svarende til et dorsalt neuralrør og notochord aldrig udvikler sig i agernormembryoner. Den postanale hale er sandsynligvis forbundet med dannelsen af den såkaldte ‘tailbud’, som sandsynligvis fungerer som arrangør for haleforlængelse i akkordembryoner . Derfor er det klogere at spørge, hvordan disse strukturer er nydannet i akkordembryoner snarere end at søge mulige homologier med andre strukturer af agernormembryoner og larver.

embryologisk anerkendes notokordet og neuralrøret som dorsal-midtlinjeorganer, der er dybt involveret i dannelsen af akkordkropsplaner. Set fra vegetalpolen er det tidlige embryo af ikke-akkordat deuterostomer radialt symmetrisk, hvilket antyder muligheden for at danne dorsal-midtlinjestrukturer overalt. Faktum er imidlertid, at disse strukturer kun dannes ved rygsiden, hvilket svarer til den aborale side af ikke-akkordat deuterostomembryoner. Det vil sige, at A-D-hypotesen spekulerer i, at den orale side er rumligt begrænset på grund af dannelse af munden, så de dorsale midtlinjeorganer fik lov til at dannes i den aborale side af forfædres akkordembryoner. Således kan dorsalisering af den aborale side af det forfædres embryo have været en vigtig udviklingsbegivenhed, der førte til dannelsen af den grundlæggende akkordatkropsplan. Sammenlignet med inversionshypotesen understreger A-D-hypotesen rollen som dorsal-midtlinjestrukturdannelse, der overfladisk ser ud til at være D-V-akseinversion.

sammenfattende, blandt flere scenarier om akkordaternes oprindelse og udvikling, inversionshypotesen og aboral-dorsaliseringshypotesen bør gensidigt raffineres for at nå en bedre forståelse af evo–devo-mekanismer, der ligger til grund for udviklingen af den grundlæggende kropsplan for akkordater.

omklassificering af akkordater

på baggrund af spørgsmål diskuteret ovenfor mener vi, at akkordaternes taksonomiske position bør genovervejes. Vi foreslår en superphylum Chordata, der består af tre phyla—Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata (figur 1C)—som diskuteret nedenfor. Nogle moderne lærebøger har lignende akkordatklassificering, men mangler detaljeret overvejelse af fordelene ved denne taksonomiske placering.

(A) Chordata som en superphylum

ved hjælp af molekylære fylogenetiske teknikker er protostomer nu blevet omklassificeret i to store, gensidigt monofyletiske grupper over phylumniveauet, Lophotrokosen og Ecdysosoen . Disse to kan let skelnes ved deres forskellige udviklingsveje. Førstnævnte er kendetegnet ved spiralspaltning, sidstnævnte ved eksoskeletsmeltning. Med robust støtte fra molekylær fylogeni fortjener den dybe kløft mellem FT (for Chordata) og dipleurula (for Ambulacraria) larveformer blandt deuterostomer en klassificering højere end fylum. Således Lophotrochoso (bestående af ca. 15 phyla), Ecdysoso (ca. otte phyla), Ambulacraria (to phyla) og Chordata (tre phyla) klassificeres her hver på superphylum niveau, og derefter Protostomia (de to første) og Deuterostomia (de sidste to) hver fortjener infrakingdom rang. Disse to infrakingdoms kan forenes i subkingdom Bilateria af kongeriget Animalia (figur 1C). Som det blev understreget i det foregående afsnit, forekomsten af FT-larver er dybt involveret i akkordatoprindelse; derfor kan FT-larver betragtes som understøttende superphylum Chordata. Dette er den første hovedårsag til at foreslå superphylum Chordata såvel som dets bestanddel phyla Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata som phyla

Metaser klassificeres i ca .34 phyla. Kun få af dem er imidlertid kendetegnet ved en specifik diagnostisk struktur, såsom nematocytter til Cnidaria, Kamplader til Ctenophora og segmenterede vedhæng til Arthropoda. I overensstemmelse med denne klassificering har Urochordata og Vertebrata deres strukturelle træk, der understøtter deres anerkendelse som phyla. Dette er den anden grund til at støtte superphylum Chordata, der omfatter de tre phyla Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordater eller lanceletter omfatter kun ca.35 arter af små (ca. 5 cm), fisklignende væsner, der graver i sand. De kaldes ofte ‘acraniates’i sammenligning med hvirveldyr (‘craniates’), fordi deres CNS består af et neuralt rør med en lille forreste vesikel, der ikke udvikler sig til den treparterede hjerne, der ses i urochordatlarver og hvirveldyr . Selvom de ikke har nogen strukturer, der svarer til velorganiserede øjne eller et hjerte, som det ses hos hvirveldyr, udvikler de et velorganiseret fodrings-og fordøjelsessystem som ciliærslimede suspensionsfødere med et hjulorgan, en Hatchek ‘ s pit, en endostyle og en svælg med gillespalter. Derudover Letter hvirveldyr-lignende myotomer udviklet fra larvesomitter meget hurtig, fisklignende bevægelse.

den morfologiske lighed af eksisterende lancelets er slående. Dette kan ikke tilskrives deres nylige diversificering, fordi divergenstiden for den sidste fælles forfader til de tre eksisterende slægter anslås at være 162 millioner år siden (Ma) og slægten asymmetri omkring 100 Ma . Disse eksisterende former minder om nogle fossiler med lignende kropsplaner, herunder Cathaymyrus og Pikaia, der går tilbage til tidligere end 500 Ma. Desuden kan ligheden forklares som morfologisk stasis snarere end genetisk piratkopiering . Tilstedeværelsen af omfattende allel variation (3,7% enkelt nukleotidpolymorfisme plus 6,8% polymorf indsættelse/sletning) afsløret af det dekodede genom af et individuelt Branchiostoma floridae kan understøtte denne opfattelse (elektronisk supplerende materiale, tabel S1) . Lancelet-genomet ser ud til at være grundlæggende blandt akkordater.

Relevant for akkordatoprindelse forekommer tilstanden af lancelet embryogenese mellemliggende mellem den ikke-akkordat deuterostom clade og urochordat–hvirveldyr clade . For eksempel, kort efter udklækning, begynder larver bevægelse med cilia, et træk, der er typisk for ikke-akkordat deuterostomer (men også set i Ksenopus). Efter et stykke tid erstattes ciliat bevægelse imidlertid af træk af den muskulære hale. Lancelet notochord er dannet ved at posere fra den dorsale region af archenteron (også set i notochord-formationen i nogle urodele-amfibier), og det viser muskulære egenskaber, der ikke findes i andre akkordgrupper .

således viser cephalochordater mange træk, der ses hos eksisterende efterkommere af akkordforfædre. Imidlertid er morfologiske, fysiologiske og genomiske egenskaber unikke; derfor bør de anerkendes som en fylum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordater omfatter tre klasser af ca.3000 eksisterende arter—Ascidiacea (ascidians; sessile), Appendicularia (larvaceans; planktonic, tadpole-lignende unge) og Thaliacea (salps; planktonic, tøndeformet). To ordrer af ascidians inkluderer Enterogona (dem med uparrede gonader, inklusive Ciona) og Pleurogona (dem med parrede gonader, inklusive Styela). De ser ud til at have udviklet sig som filterfodringsspecialister . På grund af deres store udvalg af livsstil, deres evolutionære forhold forbliver kontroversielle . Nylig molekylær fylogeni antyder, at thaliacians er inkluderet i Enterogona-kladen . Larvaceans fylogene position er stadig gådefuld. Nogle forfattere insisterer på en grundlæggende position blandt urochordater, mens andre placerer den inden for Pleurogona-kladen .

et særpræg, der karakteriserer urochordater som en phylum, er, at de er den eneste dyregruppe, der direkte kan syntetisere cellulose, en biologisk funktion, der normalt kun er forbundet med bakterier og planter, men ikke metaser. Som det blev bemærket i begyndelsen af det nittende århundrede , investeres hele den voksne urochordatkrop med en tyk belægning, tunikken (eller testen); deraf det almindelige navn ‘tunikater’. En vigtig bestanddel af tunikken er tunicin, en type cellulose (elektronisk supplerende materiale, figur S1a,b). Tunikken kan fungere som en ydre beskyttelsesstruktur, som en bløddyrskal, og har utvivlsomt påvirket udviklingen af forskellige livsstil i denne gruppe. De tidlige kambriske fossile tunikater fra det sydlige Kina, såsom Shankouclava, udviser en ydre morfologi svarende til eksisterende ascidianer, hvilket antyder, at de første ascidianer på cirka 520 Ma også havde en tunika .

Cellulose syntetiseres af et stort multimerisk proteinkompleks i plasmamembranen, kaldet terminalkomplekset. Cellulosesyntase (Cesa) og cellulasesyntase (cellulosesyntase) er to vigtige stoffer til cellulosebiosyntese. Ciona-genomet indeholder en enkelt kopi af CesA (Ci-CesA) . Molekylær fylogeni indikerer, at Ci-CesA er inkluderet i en klade af Streptomyces CesA, hvilket antyder, at det bakterielle CesA-gen sandsynligvis sprang vandret ind i genomet til en tunikatforfader tidligere end 550 Ma. Interessant nok koder Ci-CesA et protein med et Cesa-domæne og et cellulasedomæne. Ci-CesA udtrykkes i larver og voksen epidermis (elektronisk supplerende materiale, figur S1c). Dens uundgåelige funktion i cellulose biosyntese blev tydelig fra en mutant kaldet svømning juvenil (sj), hvor forstærkerelementet i Ci-CesA er en transposonmedieret mutation og derved mangler cellulose biosyntetisk aktivitet (elektronisk supplerende materiale, figur S1d) .

derfor sammen med andre funktioner (såsom pharyngeal remodification), der karakteriserer urochordater, understøtter cellulosebiosyntesens evne til at danne en tydelig tunikastruktur phylum-niveau klassificering af urochordater.

(iii) Vertebrata

det er godt accepteret, at hvirveldyr har særpræg, der ikke findes i andre metaser . Disse omfatter en neural crest, et endoskelet, et adaptivt immunsystem, en genomkonstitution, en placode og andre (figur 2a) . Vi diskuterer her de første fire.

Neural crest. En nylig opfattelse af akkordatudvikling, nævnt ovenfor, antyder, at hvirveldyr udviklede sig fra en lancelet-lignende forfader ved at udvikle et hoved og kæber, som fremmede overgangen fra filterfodring til aktiv rovdyr hos forfædres hvirveldyr. Den neurale kam er en vigtig hvirveldyr karakter dybt involveret i udviklingen af hoved og kæber . Det er en embryonal cellepopulation, der kommer ud af den neurale pladegrænse. Disse celler migrerer i vid udstrækning og giver anledning til forskellige cellelinjer, herunder kraniofacial brusk og knogler, perifere og enteriske neuroner og glia, glat muskel og melanocytter. Det genregulerende netværk (GRN), der ligger til grund for dannelse af neurale kam, ser ud til at være stærkt bevaret som en hvirveldyr innovation (figur 2b) . Det er en af de mest almindelige årsager til, at der er tale om en række faktorer, der kan føre til en stigning i antallet af patienter, der er ramt af sygdommen. Disse induktive signaler arbejder derefter med neurale grænsespecifikatorer for at opregulere ekspression af neurale kamspecifikatorer (sok, snegl og vridning). Neural crest-SPECIFIKATIONER krydsregulerer og aktiverer forskellige effektorgener (RhoB og cadheriner), som hver formidler et andet aspekt af den neurale crest-fænotype, herunder brusk (Col2a), pigmentceller (Mitf) og perifere neuroner (cRet) (figur 2b).

det er vist, at amphioksus mangler de fleste neurale kamspecifikatorer og effektor-underkredsløbet, der styrer delaminering og migration af neurale kam (figur 2b) . Selvom tilstedeværelsen af en neural crest i ascidians er blevet debatteret , viser en nylig undersøgelse af Ciona-embryoner, at det neurale Crest-melanocytregulerende netværk forud daterede divergensen mellem sækdyr og hvirveldyr, men cooption af mesenchyme-determinanter, såsom vridning, i neural plate ectoderm er fraværende (figur 2b) . Det vil sige, den neurale kam udviklede sig som en hvirveldyr-specifik GRN-innovation.

endoskelet. Hvirveldyr brusk og knogler anvendes til beskyttelse, prædation og endoskeletale støtte. Da der ikke findes lignende væv i cephalochordater og urochordater, repræsenterer disse væv et stort spring i hvirveldyrsudvikling . Det ser ud til, at disse mineraliserede væv blev opnået gradvist under hvirveldyrsudvikling, fordi eksisterende kæbeløse hvirveldyr (lamprey og hugfish) ikke har mineraliserede væv (figur 2a). Det tidligste mineraliserede væv blev fundet i fodringsapparatet til uddøde kæbeløse fisk, konodonterne. Bruskfisk producerer forkalket brusk og dermal knogle, herunder tænder, dermal denticles og fin spines, men deres brusk er ikke erstattet med endokondral knogle (figur 2a). Endokondral ossifikation etableres ved en meget kompleks proces, der er unik for benede hvirveldyr. Nylig afkodning af elefanthajgenomet antyder, at manglen på gener, der koder for udskillede calciumbindende phosphoproteiner i bruskfisk, forklarer fraværet af knogler i deres endoskelet .

adaptivt immunsystem. Alle metasoere beskytter sig mod patogener ved hjælp af sofistikerede immunsystemer. Immunresponser hos hvirvelløse dyr er medfødte og normalt stereotype. På den anden side vedtog hvirveldyr et yderligere system eller adaptiv immunitet ved anvendelse af immunoglobuliner, T-cellereceptorer og større histokompatibilitetskompleks (MHC) molekyler . Det adaptive immunsystem muliggør hurtigere og mere effektiv respons ved gentagne møder med et givet patogen. Undersøgelser af cephalochordat-og urochordatgenomer kunne ikke påvise gener, der koder for immunoglobuliner, T-cellereceptorer eller MHC-molekyler, hvilket indikerer, at det adaptive immunsystem er en anden hvirveldyr-innovation . De nylige opdagelser af alternative antigenreceptorsystemer hos kæbeløse hvirveldyr antyder, at de cellulære og molekylære ændringer, der er involveret i udviklingen af det hvirveldyrs adaptive immunsystem, er mere komplekse end tidligere antaget .

genom forfatning. Det er blevet afsløret, at en høj grad af synteny bevares mellem cephalochordat og hvirveldyr genomer . Hvirveldyrsgenomet har oplevet både kvantitative og kvalitative ændringer under evolutionen, der klart adskiller hvirveldyr fra hvirvelløse dyr, herunder lanceletter og sækdyr. Kvantitativt er det blevet hævdet, at to runder af genomdækkende genduplikation (2rgd) forekom i slægten, der førte til hvirveldyr . Faktisk blev adskillige genfamilier, herunder dem, der koder for transkriptionsfaktorer (Hoks, Parahoks, en, Otks, MKS, PKS, dlks, HNF3, bHLH), signalmolekyler (HH, IGF, BMP) og andre (dystrophin, cholinesterase, actin, keratin) udvidet ved genduplikation i hvirveldyrstammen . Dette gav en stigning i genetisk kompleksitet, hvilket er en af de vigtigste begivenheder, der ligger til grund for øget morfologisk kompleksitet under udviklingsmæssig kontrol. Nylig afkodning af lamprey-genomerne antyder, at duplikering fandt sted i den tidlige fase af hvirveldyrsdivergens (elektronisk supplerende materiale, tabel S1). Imidlertid, mekanismen og den nøjagtige timing af 2RGD er stadig ikke belyst.

den kvalitative unikhed af hvirveldyrsgenomer fremgår af hovedkomponentanalyse af genom – dækkende funktionel diversificering af gener på tværs af metasoiske genomer (figur 2C). Denne fenetiske tilgang grupperer de nyligt sekventerede bløddyrs-og annelidgenomer med hvirvelløse deuterostomer (amphioksus, søpindsvin og havsprøjter) og ikke-bilateral metasoisk phyla (cnidarians, placosoans og demosponges). I betragtning af at denne gruppering inkluderer både bilaterale og ikke-bilaterale metasoere, antyder kladistisk logik, at disse genomer tilnærmer sig de forfædres bilaterale (og metasoiske) genomiske repertoirer. I modsætning hertil danner hvirveldyrsgenomer en særskilt klynge og er således funktionelt afledt i forhold til denne forfædres bilaterale tilstand (figur 2C). Selvom denne analyse kan være skæv af den mere komplette funktionelle annotation af hvirveldyr, er den klare adskillelse af hvirveldyr fra andre metasoiske genomer tydelig.

konklusion

denne gennemgang diskuterer evolutionære forhold mellem deuterostomer og foreslår en omklassificering af akkordatgrupper, nemlig med Chordata som en superphylum sammen med en anden superphylum, Ambulacraria af infra-kingdom Deuterostomia. Det Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata hver fortjeneste phylum rang. Dette forslag er rimeligt baseret på nylige opdagelser på dette område og er også acceptabelt i betragtning af historiske studier af akkordater.

forekomsten af FT-larver under diversificering af deutrostome har sandsynligvis ført til oprindelsen af akkordater. Det hule, dorsale neurale rør og dorsale notochord er kendetegnende for akkordkropsplanen, som er tæt forbundet med arrangøren til dannelse af akkordkrop. Dorsoventralaksens inversionshypotese og aboral-dorsaliseringshypotesen bør udvides ved at undersøge GRN ‘ er, der er ansvarlige for arrangørens evolutionære oprindelse. Den nuværende omklassificering af akkordgrupper giver bedre repræsentation af deres evolutionære forhold, hvilket er gavnligt for fremtidige undersøgelser af dette mangeårige spørgsmål om akkord-og hvirveldyrs Oprindelse.

Funding statement

forskning i Satoh laboratoriet er blevet støttet af tilskud fra MEKST, JSPS og JST, Japan og interne midler fra oist.

fodnoter