Infundibolo evoluzione e tre phylum di sistema

Introduzione

Dal momento che Charles Darwin ha proposto l’evoluzione degli animali per mezzo della selezione naturale , l’origine e l’evoluzione dei cordati da un antenato comune(s) di deuterostomi è stato studiato e discusso per più di 150 anni . I cordati sono costituiti da tre gruppi animali distinti: cefalocordati, urocordati (tunicati) e vertebrati. Questa recensione inizia con una breve descrizione di come il Phylum Chordata e le sue tre subphyla sono stati originariamente definiti, e poi discute come dovremmo riclassificare i principali gruppi di cordati.

Il phylum chordata e subphylum vertebrata: la loro storia

Gli animali multicellulari sono spesso divisi in vertebrati e invertebrati. Storicamente, questa classificazione risale a ca 500 AC. Durante l’antica era hindi, Charaka distingueva tra Jarayuja (invertebrati) e Anadaja (vertebrati). Nell’antica era greca, Aristotele (ca 300 AC) riconobbe gli animali con sangue (Enaima, o vertebrati) e quelli senza (Anaima, o invertebrati). Questo riconoscimento persistette anche fino a Linneo . Fu Lamarck che per primo propose esplicitamente la divisione degli animali basata sulle vertebre, “Animaux vertèbrès” e “Animaux invertèbrès”, al posto rispettivamente di Enaima e Anaima.

Aristotele aveva già riconosciuto gli ascidi solitari come Tethyon intorno al 330 AC. Carolus Linnaeus era un botanico che ideò un sistema per nominare piante e animali. Nel suo libro Systema naturae (12th edn, vol. 1), gli ascidi erano inclusi tra i molluschi. A seguito di indagini anatomiche sugli ascidi da parte di Cuvier e altri, Lamarck riconobbe questi come Tunicata, cioè animali chiusi con una tunica (tunica, in latino, che significa indumento). D’altra parte, i cefalocordati (lancelets) furono descritti per la prima volta a metà-fine del XVIII secolo come molluschi. Sebbene Yarrell avesse già notato che i lancelets hanno un’asta assiale, definendola “una colonna vertebrale interna allungata, sebbene in uno stato cartilagineo morbido”, fu la scoperta di Alexander Kowlevsky che sia i tunicati che i lancelets possiedono notocordi e tubi neurali dorsali durante l’embriogenesi, indicando che sono parenti stretti dei vertebrati .

Il termine “Vertebrata” fu coniato per la prima volta da Ernst Haeckel nel 1866 , in cui i lancelets erano della classe Acrania di subphylum Leptocardia e tutti i vertebrati rimanenti erano classificati nella subphylum Pachycardia (cioè Craniota). A quel tempo, la Tunicata era ancora inclusa, insieme ai briozoi, nel subphylum Himatega del phylum Mollusca. In seguito alla scoperta da parte di Kowalevsky della notocorda nelle larve ascidiane, Haeckel spostò la Tunicata dal phylum Mollusca al phylum Vermes, che conteneva anche enteropneusts (vermi di ghianda), perché pensava che i tunicati fossero parenti stretti dei vertebrati. Ha coniato il nome Chordonia per un ipotetico antenato comune dei Tunicata e dei Vertebrata (compresi i lancelets) enfatizzando la notocorda come un significativo carattere diagnostico condiviso da loro. Più tardi, Haeckel ridefinì la Cordonia (cioè i Chordata) per includere i Tunicati e i Vertebrati stessi.

A Londra, Lankester diede lo status di subphylum agli Urochordata, ai Cephalochordata e ai Craniata, comprendendo complessivamente il phylum Vertebrata. Questo costituì la prima concezione del moderno phylum Chordata. Balfour ribattezzò la Vertebrata di Lankester ‘Chordata ‘e chiamò la Craniata’Vertebrata’. Questo sistema è stato mantenuto per più di un secolo a causa della robustezza del set di caratteri condivisi (notocorda, cordone nervoso dorsale e fessure faringee) che Lankester ha definito. Bateson considerava lo stomochord o diverticolo buccale di enteropneusts come un notochord, e classificò questo animale come un membro dell’Hemichordata (“half-chord”), il quarto subphylum di Chordata. Oggi, tuttavia, le filogenie molecolari hanno stabilito che l’Emicordata è un gruppo fratello di Echinodermata .

La filogenesi dei cordati: viste tradizionali e recenti

(a) Vista tradizionale

La visione prevalente sostiene che il phylum Chordata consiste di tre subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata e Vertebrata (figura 1a). Tutti e tre i gruppi sono caratterizzati dal possesso di una notocorda, un tubo neurale dorsale, cavo (cordone nervoso), fessure branchiali, un endostilo, miotomi e una coda postanale. Questi personaggi saranno discussi più avanti in relazione agli scenari evolutivi per i cordati. Nel frattempo, il Chordata appartiene alla Deuterostomia superfiletica, insieme ai phyla Echinodermata e Hemichordata (figura 1a). Si pensa che i cordati abbiano avuto origine da un antenato comune (o antenati) dei deuterostomi . Riflettendo la concettualizzazione storica del phylum Chordata sopra menzionato, la maggior parte dei precedenti ricercatori di questo campo ha favorito uno scenario evolutivo in cui gli urocordati si sono evoluti prima, poi cefalocordati e vertebrati (§4a). Inoltre, poiché il termine “protocordato” è stato spesso usato, la relazione tra emicordati enteropneustici e cordati basali (urocordati o cefalocordati) è stata spesso discussa .

(b) Vista recente

La filogenesi molecolare è un potente metodo per risolvere le domande filogeniche. La sua applicazione alla filogenesi eumetazoica ha portato alla riclassificazione dei gruppi metazoici non solo a livello di classe o famiglia, ma anche a livello di phylum. Bilateriani o triploblasti (metazoani composti da tre strati germinali: ectoderma, mesoderma ed endoderma) sono tradizionalmente classificati in due gruppi principali, protostomi (in cui il blastopore dà origine alla bocca) e deuterostomi (in cui il blastopore dà origine all’ano, e la bocca nasce attraverso l’invaginazione secondaria dello stomodeo; figura 1a), come proposto per la prima volta da Grobben . I protostomi sono stati ulteriormente suddivisi, principalmente in base alla modalità di formazione della cavità corporea (o celoma), in acoelomati (senza cavità corporea distinta) come platyhelminthes, pseudocoelomates (con una cavità corporea poco sviluppata) come nematodi e celomati (con una cavità corporea distinta) come anellidi, molluschi e artropodi. La filogenesi molecolare, inizialmente basata sul confronto delle sequenze rDNA 18S e successive sequenze geniche codificanti proteine, tuttavia, non supportava questa classificazione dei protostomi, ma suggeriva invece la loro divisione in due gruppi principali, gli Ecdisozoi (quelli che presentano muta) e i Lofotrochozoi (quelli che hanno lofofori e larve di trocofori; a volte chiamati Spiralia; figura 1b). Il primo comprende nematodi e artropodi, questi ultimi anellidi, molluschi e platyhelminths. La modalità di formazione della cavità corporea non è quindi fondamentale per la filogenesi dei protostomi, ma le modalità di sviluppo come la muta e la scissione a spirale sono fondamentali per gli scenari evolutivi. Questa classificazione Ecdysozoa-Lophotrochoza è stata supportata da altri studi, tra cui il clustering del gene Hox, anche se ci sono diversi gruppi di cui le posizioni filogeniche sono ancora enigmatiche, come i mesozoi e i chaetognati .

D’altra parte, recenti studi sulla filogenesi molecolare dei deuterostomi, sulla genomica nucleare e mitocondriale e sulla biologia evolutiva dello sviluppo, hanno dimostrato inequivocabilmente che echinodermi ed emicordati formano un clade, e che urocordati, cefalocordati e vertebrati formano un altro clade distinto (figura 1b) . Il primo è chiamato Ambulacraria, con somiglianze nei sistemi celomici e nelle larve, e il secondo Chordata. Inoltre, all’interno del clade dei cordati, i cefalocordati divergevano per primi e gli urocordati e i vertebrati formano un gruppo fratello (a volte chiamato Olfactores, con somiglianze in un’ampia modifica faringea che porta alla formazione di nuove strutture , che non si trovano nei cefalocordati) . Questa nuova visione della tassonomia e della filogenesi dei deuterostomi divenne la visione del consenso, poiché una grande varietà di dati provenienti da diverse discipline supporta argomenti per loro .

Lo Xenacoelomorpha è un phylum recentemente riconosciuto che alcuni hanno assegnato ai deuterostomi, ma questo gruppo non è discusso qui perché la sua posizione filogenetica è ancora instabile .

Scenari evolutivi dei cordati

Discutiamo qui quattro principali scenari proposti per spiegare l’origine e l’evoluzione dei cordati: l’ipotesi della pedomorfosi, l’ipotesi auricularia, l’ipotesi dell’inversione e l’ipotesi aborale-dorsalizzazione. Il primo di questi dibatteva se gli adulti dei cordati ancestrali fossero sessili o liberi. I tre successivi hanno discusso, in termini di embriologia o biologia evolutiva dello sviluppo, come il piano del corpo cordato, in particolare la sua forma adulta, abbia avuto origine dagli antenati comuni dei deuterostomi. Pertanto, i quattro non sono sempre indipendenti e gli argomenti di supporto per loro spesso si sovrappongono.

(a) Lo scenario della pedomorfosi: l’antenato era sessile o libero?

Vari autori hanno affrontato la questione se gli antenati cordati fossero sessili o liberi . Gli emicordati esistenti sono costituiti da due gruppi con stili di vita diversi: i sessili, pterobranchi coloniali e enteropneusts vita libera (vermi ghianda). Secondo uno scenario, i deuterostomi ancestrali erano animali sedentari, tentacolati con larve pelagiche, come i moderni pterobranchi, che si sono evoluti in ascidi sedentari (urocordati) (vedi per ulteriori dettagli). Si credeva che lo stile di vita mobile e libero dei cefalocordati e dei vertebrati si fosse evoluto da uno stadio larvale mobile dell’antenato sedentario e tentacolato (come le larve di tipo girino degli ascidi) dalla pedomorfosi, una forma di eterocronia approssimativamente equivalente alla neotenia, in cui lo stadio larvale divenne sessualmente maturo e sostituì l’adulto . I larvacei tunicati, in cui gli organi adulti si sviluppano nella regione del tronco di giovani simili a girini, possono essere un buon esempio di transizione pedomorfogenetica.

Secondo lo scenario alternativo o l’evoluzione progressiva degli adulti mobili, l’antenato cordato era a vita libera e vermiforme, e si pensa che la sequenza delle forme ancestrali fosse costituita da organismi mobili, bilateralmente simmetrici, al contrario delle larve . Le forme mobili come gli emicordati enteropneustici e i cefalocordati sono in genere considerati vicini al lignaggio principale, mentre gli urocordati sono visti come più distanti.

Storicamente, il primo scenario di ascendenza sessile ha ricevuto molto sostegno, poiché gli ascidiani erano stati a lungo ritenuti i cordati più basali. È stato solo 10 anni fa che la filogenesi molecolare ha dato il primo supporto per il secondo scenario antenato a vita libera, posizionando i cefalocordati come basali tra i cordati . Da allora, l’accumulo di prove supporta un antenato vivente libero dei cordati (figura 1a).

(b) L’ipotesi auricularia

L’ipotesi auricularia, originariamente proposta da Garstang , ha tentato di spiegare come il piano del corpo cordato abbia avuto origine da un antenato comune deuterostomo, enfatizzando il significato dei cambiamenti nelle forme larvali . Secondo questa visione, gli animali sessili simili a pterobranchi con larve dipleurula (auricularia) portarono agli ascidi primitivi (come l’ultimo antenato comune dei cordati) attraverso cambiamenti morfologici sia nelle larve che negli adulti. (Questa ipotesi rientra quindi nello scenario antenato sessile menzionato sopra.) Gli adulti hanno cambiato il loro apparato di alimentazione da tentacoli esterni a sacche branchiali interne. Nelle larve, le bande circumorali e ciliate dell’antenato e i loro tratti nervosi sottostanti associati si muovevano dorsalmente per incontrarsi e fondersi sulla linea mediana dorsale, formando un cordone nervoso dorsale nel corpo cordato. Allo stesso tempo, la banda ciliata aborale ha dato origine all’endostilo e ai tratti ciliati all’interno della faringe del cordato. Nielsen ha proposto una versione rivista di questa ipotesi in cui il sistema nervoso centrale cordato si è evoluto dal ciclo postorale della banda ciliare in una larva dipleurula.

In considerazione della modalità di formazione del tubo neurale dorsale negli embrioni di lancelet, diventa evidente che la formazione del tubo neurale avviene arrotolando il neurettoderma presuntivo subito dopo la gastrulazione o contemporaneamente alla fase successiva della gastrulazione. Questo stadio di embrioni di amphioxus non ha struttura correlata alle bande ciliari circumorali. In effetti, è più plausibile considerare il tubo neurale dorsale, cavo, evolutivamente indipendente dalla banda ciliare delle larve di dipleurula (vedi anche discussione nel §4d). In questo senso, l’ipotesi auricularia sembra essersi sbiadita alla luce dei recenti studi evo-devo sui deuterostomi .

(c) L’ipotesi di inversione

Recenti dibattiti sull’origine dei piani del corpo cordato hanno focalizzato la maggior parte dell’attenzione sull’inversione dell’asse dorsale–ventrale (D-V) del corpo cordato, rispetto ai protostomi . Questa idea risale all’inizio del diciannovesimo secolo quando Geoffroy St Hilaire confrontò l’anatomia degli artropodi (protostomi) e dei vertebrati (deuterostomi). Negli artropodi e negli anellidi, il sistema nervoso centrale (SNC) corre ventrale al tratto digestivo, e quindi questi gruppi sono talvolta chiamati Gastroneuralia . Al contrario, nei vertebrati, il SNC corre dorsale al sistema digestivo; quindi sono talvolta chiamati Notoneuralia. Cioè, l’asse D-V sembra essere invertito tra anellidi e vertebrati.

Quasi 140 anni dopo, questa nozione è stata rivitalizzata dalla scoperta di geni responsabili della formazione dell’asse D-V, che codificano i membri delle proteine della famiglia TGF-β, delle proteine osso-morfogeniche (BMPs) e dei loro antagonisti, tra cui la cordina e la proteina morfogenetica anti-dorsalizzante (Admp) . In Drosophila melanogaster (artropode), Dpp (cioè BMP) è espresso sul lato dorsale dell’embrione e funziona nella dorsalizzazione dell’embrione, mentre Sog (cioè chordin) è espresso sul lato ventrale dell’embrione e funziona nella ventralizzazione . Al contrario, in Xenopus laevis (vertebrato), il BMP è espresso sul lato ventrale dell’embrione e sul cordino sul lato dorsale .

Sorse quindi una domanda su quando e dove nella filogenesi del deuterostoma si verificò l’inversione dell’asse D-V. Ora è evidente che l’inversione è avvenuta tra deuterostomi non cordati e cordati. Negli echinodermi e negli emicordati, il BMP è espresso sul lato aborale dell’embrione e sul cordino sul lato orale . Al contrario, negli embrioni cefalocordati, il BMP è espresso sul lato ventrale e il cordino sul lato dorsale . Saccoglossus kowalevskii è un verme di ghianda in cui le uova fecondate si sviluppano direttamente negli adulti senza uno stadio larvale di tornaria. In questa specie, l’orientamento orale-aborale degli embrioni diventa un orientamento ventrale-dorsale negli adulti. Pertanto, l’inversione dell’asse D-V sembra essersi verificata durante l’evoluzione dei cordati .

Tuttavia, diversi studi dimostrano la formazione di una struttura dorsale simile al tubo neurale negli adulti di vermi ghianda, che ricorda la formazione del tubo neurale dorsale di embrioni cordati. Va notato che l’ipotesi di inversione non può necessariamente spiegare il verificarsi di strutture specifiche del cordato o della notocorda . La notocorda è una struttura dorsale e mediana, profondamente associata al cosiddetto “organizzatore” degli embrioni di vertebrati . Pertanto, l’ipotesi di inversione dovrebbe essere ulteriormente perfezionata in relazione alla formazione de novo di strutture dorsali specifiche per cordato dell’embrione.

(d) L’ipotesi aborale-dorsalizzazione

L’ipotesi aborale-dorsalizzazione (A-D) è stata proposta per spiegare i meccanismi di sviluppo coinvolti nell’evoluzione del piano del corpo cordato da un antenato comune deuterostomo (o antenati) . L’ipotesi A-D si basa sulla recente filogenesi del deuterostoma e sottolinea l’insorgenza di larve simili a pesci o simili a girini (FT) come un evento critico dello sviluppo che ha portato all’evoluzione dei cordati. Come si vede nei cefalocordati e in molti vertebrati, la forma delle larve FT (o giovani) potrebbe adattarsi alla loro strategia di sviluppo per insediarsi in nuovi habitat; pertanto, la morfologia delle larve (o giovani) non cambia tanto durante la metamorfosi per ricostruire la forma adulta, con il caso eccezionale delle ascidie.

In primo luogo, è ora la visione del consenso che un antenato cordato(s) era vita libera e che cefalocordati conservano caratteri di cordati ancestrali. In secondo luogo, quando le caratteristiche cordate come una notocorda, un tubo neurale dorsale, miotomi, una coda postanale, fessure faringee e un endostilo sono ripensate in relazione alla loro funzione, sembra che i primi quattro siano principalmente associati alla locomozione, mentre gli ultimi due riguardano il sistema digestivo. Studi recenti rivelano la presenza di geni rilevanti per la formazione di fessure faringee non solo nei cordati ma anche negli emicordati . Lo stomochord è una conseguenza anteriore della faringe nella proboscide dei vermi delle ghiande. Nel 1886, Bateson propose un’omologia evolutiva di questo organo (l’emicordo, cioè “mezzo accordo”) alla notocorda cordata, coronando questo gruppo animale “emicordati”. Un recente studio evo-devo ha dimostrato che FoxE è comunemente espresso nello stomocordo e nell’endostilo cordato, suggerendo che lo stomocordo è evolutivamente correlato all’endostilo, piuttosto che alla notocorda . Cioè, le due strutture associate al sistema digestivo si sono evolute prima della divergenza dei cordati dai deuterostomi non cordati, sebbene il sistema abbia sviluppato funzioni più complesse nei cordati.

In terzo luogo, tutte e quattro le caratteristiche rimanenti (una notocorda, un tubo neurale dorsale, miotomi e una coda postanale) sono profondamente associate all’evoluzione delle larve FT, un nuovo tipo larvale che nuota usando una coda battente. La presenza di larve FT all’interno dei deuterostomi (non cambiando la forma di dipleurula o larve simili a auricularia) è quindi fondamentale per comprendere le origini cordate. Va sottolineato che tutte le strutture si formano attraverso l’embriogenesi fino alla formazione larvale. Ciò suggerisce che un confronto embriologico tra non-cordato (ad es. lancelets) potrebbe essere il primo passo per chiarire i meccanismi di sviluppo di origine cordata, come strutture corrispondenti a un tubo neurale dorsale e notochord non si sviluppano mai in embrioni di vermi ghianda. È probabile che la coda postanale sia associata alla formazione del cosiddetto “tailbud”, che probabilmente funziona come organizzatore per l’allungamento della coda negli embrioni cordati . Pertanto, è più saggio chiedersi come queste strutture siano di nuova formazione negli embrioni cordati piuttosto che cercare possibili omologie con altre strutture di embrioni e larve di vermi ghianda.

Embriologicamente, la notocorda e il tubo neurale sono riconosciuti come organi della linea dorsale-mediana che sono profondamente coinvolti nella formazione dei piani del corpo cordato. Visto dal polo vegetale, l’embrione precoce dei deuterostomi non cordati è radialmente simmetrico, suggerendo la possibilità di formare le strutture dorsale-mediana ovunque. Tuttavia, il fatto è che queste strutture si formano solo sul lato dorsale, che corrisponde al lato aborale degli embrioni deuterostomi non cordati. Cioè, l ” ipotesi A-D ipotizza che il lato orale è spazialmente limitata a causa della formazione della bocca in modo che gli organi dorsale-linea mediana sono stati autorizzati a formare nel lato aborale di embrioni cordate ancestrali. Pertanto, la dorsalizzazione del lato aborale dell’embrione ancestrale potrebbe essere stata un evento di sviluppo chiave che ha portato alla formazione del piano di base del corpo cordato. Se confrontato con l’ipotesi di inversione, l’ipotesi A-D sottolinea il ruolo della formazione della struttura dorsale-mediana che sembra superficialmente essere l’inversione dell’asse D-V.

In sintesi, tra diversi scenari sull’origine e l’evoluzione dei cordati, l’ipotesi di inversione e l’ipotesi di aborale-dorsalizzazione dovrebbero essere reciprocamente perfezionate per raggiungere una migliore comprensione dei meccanismi evo–devo alla base dell’evoluzione del piano corporeo di base dei cordati.

Riclassificazione dei cordati

Sulla base delle questioni discusse sopra, riteniamo che la posizione tassonomica dei cordati debba essere riconsiderata. Proponiamo un superphylum Chordata, composto da tre phyla-Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata (figura 1c)—come discusso di seguito. Alcuni libri di testo moderni hanno una classificazione cordata simile, ma mancano di una considerazione dettagliata dei meriti di questa classifica tassonomica.

(a) Chordata come superphylum

Utilizzando tecniche filogenetiche molecolari, i protostomi sono stati ora riclassificati in due gruppi principali, reciprocamente monofiletici sopra il livello del phylum, i Lophotrochozoa e gli Ecdysozoa . Questi due sono facilmente distinguibili dai loro diversi percorsi di sviluppo. Il primo è caratterizzato da scissione a spirale, il secondo da muta esoscheletrica. Con un robusto supporto dalla filogenesi molecolare, il profondo divario tra le forme larvali FT (per Chordata) e dipleurula (per Ambulacraria) tra i deuterostomi merita una classificazione superiore al phylum. Quindi, Lophotrochozoa (composto da ca. 15 phyla), Ecdysozoa (ca. otto phyla), Ambulacraria (due phyla) e Chordata (tre phyla) sono qui classificati ciascuno al livello superphylum, e poi la Protostomia (i primi due) e la Deuterostomia (gli ultimi due) ogni grado di merito infrakingdom. Questi due infrakingdoms possono essere uniti nel subkingdom Bilateria del regno Animalia (figura 1c). Come è stato sottolineato nella sezione precedente, la presenza di larve FT è profondamente coinvolto nelle origini cordate; pertanto, larve FT possono essere visti come sostenere il superphylum Chordata. Questa è la prima ragione principale per proporre il superphylum Chordata così come i suoi costituenti phyla Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata come phyla

I metazoani sono classificati in circa 34 phyla . Solo alcuni di essi, tuttavia, si distinguono per una struttura diagnostica specifica, come i nematociti per Cnidaria, le piastre pettinali per Ctenophora e le appendici segmentate per Arthropoda. Coerentemente con questa classificazione, gli Urochordata e i Vertebrata hanno le loro caratteristiche strutturali, supportando il loro riconoscimento come phyla. Questa è la seconda ragione per sostenere il superphylum Chordata, comprendente i tre phyla Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata.

(i) Cephalochordata

I cephalochordati o lancelets comprendono solo circa 35 specie di piccoli (ca. 5 cm), creature simili a pesci che scavano nella sabbia. Sono spesso chiamati “acraniati” rispetto ai vertebrati (“craniati”), perché il loro SNC è costituito da un tubo neurale con una piccola vescicola anteriore che non si sviluppa nel cervello tripartito visto nelle larve e nei vertebrati urocordati . Anche se non hanno strutture corrispondenti a occhi ben organizzati o un cuore, come si vede nei vertebrati, sviluppano un sistema di alimentazione e digestivo ben organizzato come alimentatori a sospensione ciliare-mucosa con un organo a ruota, una fossa di Hatchek, un endostilo e una faringe con fessure branchiali. Inoltre, miotomi simili a vertebrati sviluppati da somiti larvali facilitano una locomozione molto rapida e simile a un pesce.

La somiglianza morfologica dei lancelets esistenti è sorprendente. Questo potrebbe non essere attribuibile alla loro recente diversificazione, perché il tempo di divergenza dell’ultimo antenato comune dei tre generi esistenti è stimato essere 162 milioni di anni fa (Ma) e quello del genere Asymmetron intorno a 100 Ma . Queste forme esistenti ricordano alcuni fossili con piani corporei simili, tra cui Cathaymyrus e Pikaia risalenti a prima di 500 Ma. Inoltre, la somiglianza può essere spiegata come stasi morfologica, piuttosto che pirateria genetica . La presenza di un’ampia variazione allelica (3,7% di polimorfismo a singolo nucleotide, più 6,8% di inserimento/delezione polimorfica) rivelata dal genoma decodificato di un individuo Branchiostoma floridae può supportare questa nozione (materiale supplementare elettronico, tabella S1) . Il genoma di lancelet sembra essere fondamentale tra i cordati.

Rilevante per le origini cordate, il modo di embriogenesi lancelet appare intermedio tra quello del clade deuterostoma non cordato e il clade urocordato-vertebrato . Ad esempio, subito dopo la schiusa, le larve iniziano il movimento con le ciglia, un tratto tipico dei deuterostomi non cordati (ma visto anche in Xenopus). Dopo un po’, tuttavia, la locomozione ciliata viene sostituita dalla contrazione della coda muscolare. La notocorda lancelet è formata da un pouching-off dalla regione dorsale dell’archenteron (visto anche nella formazione notocord in alcuni anfibi urodele), e mostra proprietà muscolari che non si trovano in altri gruppi cordati .

Quindi, i cefalocordati mostrano molte caratteristiche viste nei discendenti esistenti degli antenati cordati. Tuttavia, le caratteristiche morfologiche, fisiologiche e genomiche sono uniche; quindi dovrebbero essere riconosciute come un phylum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Gli urochordati comprendono tre classi di circa 3000 specie esistenti: gli Ascidiacei (ascidiani; sessili), gli Appendiculari (larvacei; giovani planctonici, simili a girini) e i Taliacei (salpe; planctonici, a forma di botte). Due ordini di ascidi includono l’Enterogona (quelli con gonadi spaiate, tra cui Ciona) e la Pleurogona (quelli con gonadi appaiate, tra cui Styela). Sembrano essersi evoluti come specialisti dell’alimentazione dei filtri . A causa della loro grande varietà di stili di vita, le loro relazioni evolutive rimangono controverse . La recente filogenesi molecolare suggerisce che i taliaciani siano inclusi nel clade Enterogona . La posizione filogenica dei larvacei è ancora enigmatica. Alcuni autori insistono su una posizione di base tra gli urocordati, mentre altri lo collocano all’interno del clade Pleurogona .

Una caratteristica distintiva che caratterizza gli urocordati come phylum è che sono l’unico gruppo animale in grado di sintetizzare direttamente la cellulosa, una funzione biologica normalmente associata solo a batteri e piante, ma non ai metazoani. Come è stato notato nei primi anni del XIX secolo, l’intero corpo adulto urocordato è investito da una spessa copertura, la tunica (o test); da qui il nome comune ‘tunicati’. Uno dei principali costituenti della tunica è la tunicina, un tipo di cellulosa (materiale supplementare elettronico,figura S1a, b). La tunica può funzionare come una struttura protettiva esterna, come un guscio di mollusco, e ha indubbiamente influenzato l’evoluzione dei vari stili di vita in questo gruppo. I primi tunicati fossili cambriani provenienti dalla Cina meridionale, come Shankouclava, mostrano una morfologia esterna simile agli ascidi esistenti, suggerendo che i primi ascidi, a circa 520 Ma, avevano anche una tunica .

La cellulosa è sintetizzata da un grande complesso proteico multimerico nella membrana plasmatica, chiamato complesso terminale. Due enzimi chiave per la biosintesi della cellulosa sono la cellulosa sintasi (CesA) e la cellulasi. Il genoma di Ciona contiene una singola copia di CesA (Ci-CesA) . La filogenesi molecolare indica che Ci-CesA è incluso all’interno di un clade di Streptomyces CesA, suggerendo che il gene batterico CESA probabilmente saltato orizzontalmente nel genoma di un antenato tunicato prima di 550 Ma. È interessante notare che Ci-CesA codifica una proteina con un dominio CesA e un dominio cellulasi. Ci-CesA è espresso in epidermide larvale e adulta (materiale supplementare elettronico, figura S1c). La sua inevitabile funzione nella biosintesi della cellulosa è diventata evidente da un mutante chiamato swimming juvenile (sj), in cui l’elemento enhancer di Ci-CesA è una mutazione trasposone-mediata e quindi manca di attività biosintetica della cellulosa (materiale supplementare elettronico, figura S1d) .

Pertanto, insieme ad altre caratteristiche (come la rimodulazione faringea) che caratterizzano gli urocordati, la capacità della biosintesi della cellulosa di formare una distinta struttura a tunica supporta la classificazione a livello di phylum degli urocordati.

(iii) Vertebrata

È ben accettato che i vertebrati abbiano caratteristiche distintive che non si trovano in altri metazoani . Questi includono una cresta neurale, un endoscheletro, un sistema immunitario adattivo, una costituzione del genoma, un placode e altri (figura 2a) . Discutiamo qui i primi quattro.

Cresta neurale. Una recente visione dell’evoluzione dei cordati, menzionata sopra, suggerisce che i vertebrati si siano evoluti da un antenato simile a lancelet sviluppando una testa e mascelle, che hanno favorito la transizione dall’alimentazione del filtro alla predazione attiva nei vertebrati ancestrali. La cresta neurale è un personaggio chiave vertebrato profondamente coinvolto nello sviluppo della testa e delle mascelle . È una popolazione di cellule embrionali che emerge dal bordo della placca neurale. Queste cellule migrano estesamente e danno origine a diversi lignaggi cellulari, tra cui cartilagine craniofacciale e ossa, neuroni periferici ed enterici e glia, muscolatura liscia e melanociti. La rete di regolazione genica (GRN) alla base della formazione della cresta neurale sembra essere altamente conservata come innovazione dei vertebrati (figura 2b) . Segnali di induzione di confine (BMP e Fgf) da ectoderma ventrale e mesendoderma sottostante modello ectoderma dorsale, inducendo espressione di specificatori di confine neurali (Zic e Dlx). Questi segnali induttivi funzionano quindi con gli specificatori di bordi neurali per upregolare l’espressione degli specificatori di cresta neurale (SoxE, Lumaca e Torsione). Gli identificatori della cresta neurale incrociano e attivano vari geni effettori (RhoB e Cadherine), ognuno dei quali media un aspetto diverso del fenotipo della cresta neurale, tra cui cartilagine (Col2a), cellule pigmentate (Mitf) e neuroni periferici (cRet) (figura 2b).

È stato dimostrato che amphioxus manca della maggior parte degli identificatori della cresta neurale e del sottocircuito effettuatore che controlla la delaminazione e la migrazione della cresta neurale (figura 2b) . Sebbene la presenza di una cresta neurale negli ascidi sia stata discussa, un recente studio sugli embrioni di Ciona dimostra che la rete regolatoria dei melanociti della cresta neurale ha preceduto la divergenza di tunicati e vertebrati, ma la cooption dei determinanti del mesenchima, come la torsione, nell’ectoderma della placca neurale è assente (figura 2b) . Cioè, la cresta neurale si è evoluta come innovazione GRN specifica per i vertebrati.

Endoscheletro. La cartilagine e l’osso dei vertebrati sono utilizzati per la protezione, la predazione e il supporto endoscheletrico. Poiché non ci sono tessuti simili nei cefalocordati e negli urocordati, questi tessuti rappresentano un importante salto nell’evoluzione dei vertebrati . Sembra che questi tessuti mineralizzati siano stati ottenuti gradualmente durante l’evoluzione dei vertebrati perché i vertebrati esistenti senza mascella (lampreda e hugfish) non hanno tessuti mineralizzati (figura 2a). Il primo tessuto mineralizzato è stato trovato nell’apparato alimentare di pesci estinti senza mascella, i conodonti. I pesci cartilaginei producono cartilagine calcificata e osso dermico, compresi denti, denticoli dermici e spine delle pinne, ma la loro cartilagine non viene sostituita con osso endocondrale (figura 2a). L’ossificazione endocondrale è stabilita da un processo altamente complesso unico ai vertebrati ossei. La recente decodifica del genoma dello squalo elefante suggerisce che la mancanza di geni che codificano le fosfoproteine leganti il calcio secrete nei pesci cartilaginei spiega l’assenza di ossa nel loro endoscheletro .

Sistema immunitario adattivo. Tutti i metazoani si proteggono dagli agenti patogeni usando sofisticati sistemi immunitari. Le risposte immunitarie degli invertebrati sono innate e di solito stereotipate. D’altra parte, i vertebrati hanno adottato un sistema aggiuntivo o un’immunità adattativa utilizzando immunoglobuline, recettori delle cellule T e molecole principali del complesso di istocompatibilità (MHC). Il sistema immunitario adattivo consente una risposta più rapida ed efficiente in caso di ripetuti incontri con un determinato agente patogeno. Le indagini sui genomi cefalocordati e urocordati non sono riuscite a rilevare i geni che codificano immunoglobuline, recettori delle cellule T o molecole MHC, indicando che il sistema immunitario adattivo è un’altra innovazione dei vertebrati . Le recenti scoperte di sistemi alternativi di recettori dell’antigene nei vertebrati senza mascella suggeriscono che i cambiamenti cellulari e molecolari coinvolti nell’evoluzione del sistema immunitario adattativo dei vertebrati sono più complessi di quanto si pensasse in precedenza .

Costituzione del genoma. È stato rivelato che un alto grado di synteny è conservato tra genomi cefalocordati e vertebrati . Il genoma dei vertebrati ha subito alterazioni sia quantitative che qualitative durante l’evoluzione, distinguendo chiaramente i vertebrati dagli invertebrati, tra cui lancelets e tunicati. Quantitativamente, è stato sostenuto che due cicli di duplicazione genica a livello genomico (2RGD) si sono verificati nel lignaggio che porta ai vertebrati . In effetti, numerose famiglie geniche, comprese quelle che codificano i fattori di trascrizione (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), molecole di segnalazione (hh, IGF, BMP) e altre (distrofina, colinesterasi, actina, cheratina) sono state ampliate dalla duplicazione genica nel lignaggio delle staminali vertebrate . Ciò ha prodotto un aumento della complessità genetica, che è uno degli eventi chiave alla base di una maggiore complessità morfologica sotto il controllo dello sviluppo. La recente decodifica dei genomi della lampreda suggerisce che la duplicazione si è verificata nella fase iniziale della divergenza dei vertebrati (materiale supplementare elettronico, tabella S1). Tuttavia, il meccanismo e la tempistica esatta di 2RGD rimangono ancora da chiarire.

L’unicità qualitativa dei genomi vertebrati diventa evidente dall’analisi delle componenti principali della diversificazione funzionale a livello genomico dei geni attraverso i genomi metazoici (figura 2c). Questo approccio fenetico raggruppa i genomi di molluschi e anellidi appena sequenziati con quelli di deuterostomi invertebrati (amphioxus, ricci di mare e schizza di mare) e phyla metazoici non bilateriani (cnidari, placozoi e demospongi). Dato che questo raggruppamento include sia bilateriani che metazoani non bilateriani, la logica cladistica implica che questi genomi approssimino i repertori genomici bilateriani (e metazoani) ancestrali. Al contrario, i genomi vertebrati formano un cluster distinto e sono quindi derivati funzionalmente rispetto a questo stato bilateriano ancestrale (figura 2c). Sebbene questa analisi possa essere distorta dall’annotazione funzionale più completa dei vertebrati, la chiara separazione dei vertebrati dagli altri genomi metazoici è evidente.

Conclusione

Questa recensione discute le relazioni evolutive tra i deuterostomi e propone una riclassificazione dei gruppi cordati, vale a dire con i Chordata come superphylum insieme ad un altro superphylum, l’Ambulacraria della Deuterostomia infra-regno. Il Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata ogni rango phylum merito. Questa proposta è ragionevole sulla base di recenti scoperte in questo campo ed è accettabile anche alla luce degli studi storici sui cordati.

La presenza di larve FT durante la diversificazione del dutrostomo è altamente probabile che abbia portato all’origine dei cordati. Il tubo neurale cavo, dorsale e la notocorda dorsale sono segni distintivi del piano del corpo cordato, che è strettamente associato all’organizzatore per la formazione del corpo cordato. L’ipotesi di inversione dell’asse dorsoventrale e l’ipotesi di dorsalizzazione aborale dovrebbero essere estese esaminando i GRN responsabili dell’origine evolutiva dell’organizzatore. L’attuale riclassificazione dei gruppi cordati fornisce una migliore rappresentazione delle loro relazioni evolutive, che è utile per gli studi futuri di questa questione di lunga data delle origini cordate e vertebrati.

Dichiarazione di finanziamento

La ricerca nel laboratorio Satoh è stata sostenuta da sovvenzioni da MEXT, JSP e JST, Giappone, e fondi interni da OIST.

Note a piè di pagina