Chordate evolução e o três-filo sistema

Introdução

Desde que Charles Darwin propôs a evolução dos animais por meio da seleção natural , a origem e a evolução do chordates a partir do ancestral comum(s) de deuterostomes ter sido investigado e discutido por mais de 150 anos . Os cordados consistem de três grupos animais distintos: cefalocordatos, urochordatos (tunicados) e vertebrados. Esta revisão começa com uma breve descrição de como o Filo Chordata e seus três subfilos foram originalmente definidos, e então discute como devemos reclassificar os principais grupos de acordes.

the phylum chordata and subphylum vertebrata: their history

multicelular animals are often divided into vertebrates and invertebrates. Historicamente, esta classificação remonta a cerca de 500 a. C. Durante a antiga era Hindi, Charaka distinguiu entre os Jarayuja (invertebrados) e Anadaja (vertebrados). Na era grega antiga, Aristóteles (cerca de 300 a. C.) reconheceu animais com sangue (Enaima, ou vertebrados) e aqueles sem (Anaima, ou invertebrados). Este reconhecimento persistiu até Lineu . Foi Lamarck que, pela primeira vez, propôs explicitamente a divisão baseada na vértebra dos animais, “Animaux vertèbrès” e “Animaux invertèbrès”, em vez da Enaima e da Anaima, respectivamente.Aristóteles já havia reconhecido os ascidianos solitários como Tethyon por volta de 330 a. C. Carolus Linnaeus foi um botânico que criou um sistema para nomear plantas e animais. In his book Systema naturae (12th edn, vol. 1), ascidianos foram incluídos entre os moluscos. Após investigações anatômicas de ascidianos por Cuvier e outros, Lamarck os reconheceu como Tunicata, ou seja, animais fechados com uma túnica (túnica, em latim, significando vestimenta). Por outro lado, os cefalocordados (lanceletes) foram descritos pela primeira vez em meados do século XVIII como moluscos. Embora Yarrell já tivesse notado que os lanceletes têm uma haste axial, chamando-a de “uma coluna vertebral interna alongada, embora em um estado cartilaginoso suave”, foi a descoberta de Alexander Kowlevsky que tanto os tunicados como os lanceletes possuem notocórdios e tubos neurais dorsais durante a embriogênese, indicando que eles são parentes próximos dos vertebrados .

O termo “Vertebrata’ foi cunhado por Ernst Haeckel, em 1866 , em que lancelets eram da classe de Acrania de subfilo Leptocardia e todos os restantes vertebrados foram classificadas em o subfilo Pachycardia (i.e. Craniota). Naquela época, a túnica ainda estava incluída, juntamente com briozoários, no subfilo Himatega do filo Mollusca. Após a descoberta de Kowalevsky do notochord nas larvas ascidianas , Haeckel moveu a túnica do filo Mollusca para o filo Vermes, que também continha enteropneias (vermes de bolota), porque ele pensava que os tunicados eram parentes próximos de vertebrados. He coined the name Chordonia for a hipotetic common ancestor of the Tunicata and the Vertebrata (including lancelets) by emphasizing the notochord as a significant diagnostic character shared by them. Mais tarde, Haeckel redefiniu a Cordonia (ou seja, Chordata) para incluir a túnica e os próprios vertebrados.em Londres, Lankester deu estatuto de subfilo aos Urochordata, Cephalochordata e Craniata. Isto constituiu a primeira concepção do moderno Filo Chordata. Balfour renomeou Lankester’s Vertebrata ‘Chordata’, e chamou Craniata ‘Vertebrata’. Este sistema foi mantido por mais de um século devido à robustez do conjunto de caracteres compartilhados (notochord, nervo dorsal e fendas faríngeas) que Lankester definiu. Bateson considerava o estomóforo ou divertículo bucal de enteropneusts como um notóforo, e classificou este animal como um membro do Hemichordata (“meio acorde”), o quarto subfilo de cordata. Hoje, no entanto, as filogenias moleculares estabeleceram que o Hemichordata é um grupo irmão de Echinodermata .

the phylogeny of chordates: traditional and recent views

(A) Traditional view

The predominant view holds that the phylum Chordata consists of three subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata and Vertebrata (figure 1a). Todos os três grupos são caracterizados pela posse de um notochord, um tubo neural dorsal, oco (cordão nervoso), fendas branchiais, um endostyle, miotomas e uma cauda postanal. Estes personagens serão discutidos mais tarde em relação aos cenários evolucionários dos acordes. Enquanto isso, a cordata pertence à Deuterostomia superfilética, juntamente com os filos Echinodermata e Hemichordata (figura 1a). Acredita-se que os acordes se originaram de um ancestral comum (ou ancestrais) dos deuterostomas . Refletindo a conceituação histórica do filo cordata mencionado acima, a maioria dos pesquisadores anteriores deste campo favoreceram um cenário evolutivo no qual urochordates evoluíram primeiro, então cefalocordatas e vertebrados (§4a). Além disso, como o termo “protochordate” tem sido frequentemente usado, a relação entre hemicordatos enteropneust e cordados basais (urochordates ou cefalochordates) tem sido frequentemente discutida .

(B) Recent view

Molecular phylogeny is a powerful method to resolve phylogenic questions. Sua aplicação à filogenia eumetazoana resultou na reclassificação de grupos metazoanos não só a nível de classe ou família, mas também a nível de filo. Bilaterianos ou triploblastos (metazoanos compostos por três camadas germinativas: ectoderm, mesoderma e endoderm) são tradicionalmente classificados em dois grandes grupos, protostomados (em que o blastopore dá origem à boca) e deuterostomes (em que o blastopore dá origem ao ânus, e a boca surge secundário através de invaginação do stomodeum; figura 1a), como proposto pela primeira vez por Grobben . Protostomados foram subdivididos, principalmente, o modo de formação da cavidade do corpo (ou coelom), em acoelomates (sem distintos cavidade do corpo) tais como platyhelminthes, pseudocoelomates (com um pouco desenvolvidas cavidade do corpo) tais como nematóides, e coelomates (com uma distinta cavidade do corpo), como poliquetas, moluscos e artrópodes. Molecular, filogenia, com base na comparação do 18S rDNA sequências e, mais tarde, proteína de codificação de sequências do gene , no entanto, não suportam esta classificação dos protostomados, mas em vez disso, sugeriu a sua divisão em dois grandes grupos, o Ecdysozoa (aqueles que apresentam mudas) e Lophotrochozoa (aqueles que têm lophophores e trochophore larvas; às vezes chamado de Spiralia; figura 1b). O primeiro inclui nemátodos e artrópodes, os últimos anelídeos, moluscos e platilhelmintos. O modo de formação da cavidade corporal, portanto, não é fundamental para a filogenia protostoma, mas modos de desenvolvimento como a moldagem e clivagem espiral são fundamentais para os cenários evolucionários. Esta classificação Ecdysozoa-Lophotrochoza tem sido apoiada por outros estudos, incluindo o agrupamento de genes Hox, embora existam vários grupos dos quais as posições filogênicas ainda são enigmáticas, como os mesozoários e chaetognaths .por outro lado, estudos recentes de filogenia molecular deuterostoma, genómica nuclear e mitocondrial, e biologia evolutiva do desenvolvimento, demonstraram inequivocamente que os equinodermes e os hemichordatos formam um clado, e que os urochordatos, os cefalocordados e os vertebrados formam outro clado distinto (figura 1b) . O primeiro é chamado de Ambulacraria , com semelhanças em sistemas coelômicos e larvas, e o último Chordata. Além disso, dentro do clado de cordados, as cefalocordatas divergiram primeiro, e os Urocordados e vertebrados formam um grupo irmão (às vezes chamado Olfactores , com semelhanças na extensa re-modificação faríngea levando à formação de novas estruturas, que não são encontradas em cefalocordatas) . Esta nova visão da taxonomia deuterostoma e filogenia tornou-se a visão consensual, como uma grande variedade de dados de diferentes disciplinas suportam argumentos para eles .

O Xenacoelomorpha é um filo recentemente reconhecido que alguns atribuíram aos deuterostomas, mas este grupo não é discutido aqui porque sua posição filogenética ainda é instável .

cenários evolucionários de cordados

discutimos aqui quatro cenários principais propostos para explicar a origem e a evolução dos cordados: a hipótese de paedomorfose, a hipótese de auricularia, a hipótese de inversão e a hipótese de dorsalização aboral. O primeiro destes debateu se adultos de cordados ancestrais eram sésseis ou de vida livre. Os três seguintes discutiram, em termos de embriologia ou biologia evolutiva do desenvolvimento, como o plano do corpo cordado, especialmente a sua forma adulta, se originou do ancestral comum dos deuterostomas. Por conseguinte, os quatro nem sempre são independentes e os argumentos que os apoiam sobrepõem-se frequentemente.

(a) The paedomorphosis scenario: was the ancestor sessile or free-living?

vários autores abordaram a questão de saber se o(s) Ancestral (s) cordado (s) eram sésseis ou de vida livre . Hemichordatos existentes consistem em dois grupos com estilos de vida diferentes: os pterobrânquios sésseis coloniais e os enteropneists (vermes de bolota). De acordo com um cenário, os deuterostomas ancestrais eram animais sedentários, tentaculados com larvas pelágicas, como os pterobranchos modernos, que evoluíram em ascidianos sedentários (urochordates) (ver mais detalhes). Acredita-se que o estilo de vida móvel dos cefalocordados e vertebrados tenha evoluído a partir de um estágio larval móvel do ancestral sedentário tentaculado (como as larvas do tipo tadpole de ascidianos) por paedomorfose, uma forma de heterocronia aproximadamente equivalente a neoteny, na qual o estágio larval se tornou sexualmente maduro e substituiu o adulto . Larváceos tunicados, em que os órgãos adultos se desenvolvem na região do tronco de Juvenis semelhantes a girinos, podem ser um bom exemplo de transição pedomorfogenética.

de acordo com o cenário alternativo ou evolução progressiva de adultos móveis, o ancestral cordado era livre e vermiforme, e acredita-se que a sequência de formas ancestrais consistia de organismos móveis, bilateralmente simétricos, em oposição às larvas . Formas móveis como hemicordatas enteropneust e cefalocordatas são tipicamente consideradas próximas da linhagem principal, enquanto urochordates são vistos como mais distantes.historicamente, o primeiro cenário de ascendência de sésseis recebeu muito apoio, já que os ascidianos eram os cordados mais basais. Foi há apenas 10 anos que a filogenia molecular apoiou pela primeira vez o segundo cenário ancestral livre, posicionando os cefalocordados como basais entre os cordados . Desde então, a acumulação de evidências suporta um ancestral livre de cordados (figura 1a).

(b) a hipótese auricularia

a hipótese auricularia, originalmente proposta por Garstang , tentou explicar como o plano do corpo cordado se originou de um ancestral comum deuteróstomo, enfatizando a significância de mudanças nas formas larvares . De acordo com esta visão, os pterobrancos, animais sésseis com larvas de dipleurula (tipo auricularia) levaram aos ascidianos primitivos (como o último ancestral comum dos cordados) através de alterações morfológicas tanto nas larvas como nos adultos. (Esta hipótese, portanto, cai sob o cenário ancestral sessile mencionado acima.) Os adultos mudaram o seu aparelho alimentar de tentáculos externos para sacas branquiais internas. Nas larvas, as bandas circunais e ciliadas do ancestral e as suas extensões nervosas subjacentes associadas moveram-se dorsalmente para se encontrarem e se fundirem na linha média dorsal, formando uma corda nervosa dorsal no corpo cordado. Ao mesmo tempo, a banda ciliada aboral deu origem ao endostilo e aos pactos ciliados dentro da faringe do acorde. Nielsen propôs uma versão revisada desta hipótese em que o sistema nervoso central cordado evoluiu a partir do laço postorial da banda ciliar em uma dipleurula larva.tendo em conta o modo de formação do tubo neural dorsal nos embriões de lancelet, torna-se evidente que a formação do tubo neural ocorre através da elevação do neurectoderma presumível logo após a gastrulação ou simultaneamente com a fase posterior da gastrulação. Este estágio de embriões de anfioxo não tem estrutura relacionada com as bandas ciliares circunorais. Na verdade, é mais plausível considerar o tubo neural dorsal, oco como evolucionariamente independente da banda ciliar das larvas de dipleurula (ver também discussão em §4d). Neste sentido, a hipótese auricularia parece ter desaparecido à luz dos recentes estudos evo-devo dos deuterostomas .

(c) a hipótese de inversão

debates recentes sobre a origem dos planos do corpo cordado têm focado mais a atenção na inversão do eixo dorsal–ventral (D-V) do corpo cordado, em comparação com protostomas . Esta ideia remonta ao início do século XIX, quando Geoffroy St Hilaire comparou a anatomia de artrópodes (protostomas) e vertebrados (deuterostomas). Em artrópodes e anelídeos, o sistema nervoso central (SNC) corre ventral para o trato digestivo, e, portanto, estes grupos são às vezes chamados Gastroneuralia . Em contraste, em vertebrados, o SNC corre dorsal para o sistema digestivo; portanto, eles são às vezes chamados de Notoneuralia. Ou seja, o eixo D-V parece estar invertido entre os anelídeos e os vertebrados.

quase 140 anos mais tarde, esta noção foi revitalizada pela descoberta de genes responsáveis pela formação do eixo D-V, codificando membros da família de proteínas TGF-β, proteínas ósseas-morfogénicas (BMPs) e seus antagonistas, incluindo a Cordina e a proteína morfogenética anti-dorsalizante (Admp) . Em Drosophila melanogaster (artrópodes), Dpp (i.e. BMP) é expresso no lado dorsal do embrião e funções em dorsalization do embrião, enquanto Sog (i.e. chordin) é expresso no lado ventral do embrião e funções em ventralization . Em contrapartida, em Xenopus laevis (vertebrado), BMP é expresso no lado ventral do embrião e da chordin no lado dorsal .

a question then arised as to when and where in deuterostome phylogeny the D-V axis inversion occurred. É agora evidente que a inversão ocorreu entre deuterostomos não-cordados e cordados. Em equinodermes e hemichordatos, BMP é expresso no lado aboral do embrião e cordin no lado oral . Em contraste, em embriões cefalocordados, BMP é expresso no lado ventral e chordin no lado dorsal . Saccoglossus kowalevskii é um verme de bolota no qual os ovos fertilizados se desenvolvem diretamente em adultos sem um estágio larval de tornaria. Nesta espécie, a orientação oral–aboral dos embriões torna–se uma orientação ventral-dorsal em adultos. Portanto, a inversão do eixo D-V parece ter ocorrido durante a evolução das cordas .

no entanto, vários estudos demonstram a formação de uma estrutura dorsal, tipo tubo neural em adultos com vermes de bolota , que é reminiscente da formação dorsal, do tubo neural de embriões cordados. Note-se que a hipótese de inversão não pode necessariamente explicar a ocorrência de estruturas específicas de acordes ou o notochord . O notochord é uma estrutura dorsal, mediana, profundamente associada com o chamado “organizador” de embriões vertebrados . Por conseguinte, a hipótese de inversão deve ser ainda mais refinada em relação à formação de novo de estruturas dorsais específicas ao cordado do embrião.

(d) A hipótese da dorsalização aboral

a hipótese da dorsalização aboral (A-D) foi proposta para explicar os mecanismos de desenvolvimento envolvidos na evolução do plano do corpo cordado a partir de um ancestral comum deuterostoma (ou antepassados). A hipótese A-D está sobre a filogenia deuterostoma recente e enfatiza a ocorrência de larvas do tipo peixe ou girino como um evento crítico de desenvolvimento que levou à evolução dos cordados. Como é visto na cephalochordates e muitos vertebrados, a forma de PÉS de larvas (ou jovens) pode ajustar a sua estratégia de desenvolvimento, para se estabelecer em novos habitats; portanto, a morfologia das larvas (ou jovens) não mudar muito durante a metamorfose para reconstruir a forma adulta, com o caso excepcional de ascidians.

Em primeiro lugar, é agora a visão consensual de que um(s) Ancestral (s) cordado (s) era livre e que as cefalocordatas retêm caracteres de cordados ancestrais. Segundo, quando chordate características tais como uma notocorda, um dorsal do tubo neural, myotomes, um postanal cauda, fendas faríngeas e um endostyle são repensados em relação à sua função, parece que os quatro primeiros são principalmente associados com locomoção, enquanto os dois últimos pertencem ao sistema digestivo. Estudos recentes revelam a presença de genes relevantes para a formação de fendas faríngeas não apenas em cordados, mas também hemicordatos . O estomocorde é um crescimento anterior da faringe no probóscide dos vermes da bolota. Em 1886, Bateson propôs uma homologia evolutiva deste órgão (o hemichord, ou seja, “meio acorde”) para o acorde de notochord, coroando este grupo animal “hemichordates”. Um estudo evo-devo recente demonstrou que FoxE é comumente expresso no estomocord e no endostyle acordado, sugerindo que o estomocord é evolutivamente relacionado com o endostyle, em vez do notochord . Isto é , as duas estruturas associadas ao sistema digestivo evoluíram antes da divergência de cordados a partir de deuterostomos não-cordados, embora o sistema desenvolveu funções mais complexas em cordados.em terceiro lugar, todas as quatro características restantes (um notochord, um tubo neural dorsal, miotomas e uma cauda pós-Anal) estão profundamente associadas com a evolução das larvas FT, um novo tipo larval que nada usando uma cauda batendo. A ocorrência de larvas FT dentro dos deuterostomas (não alterando a forma das larvas tipo dipleurula ou auricularia) é, portanto, fundamental para compreender as origens cordadas. Deve-se enfatizar que todas as estruturas são formadas através da embriogênese até a formação larval. Isto sugere que uma comparação embriológica entre não-cordados (e.g. vermes de bolota) e deuterostomas de cordate (por exemplo, lanceletes) podem ser o primeiro passo para elucidar mecanismos de desenvolvimento de origem cordata, já que estruturas correspondentes a um tubo neural dorsal e notochord nunca se desenvolvem em embriões de vermes de bolota. A cauda postanal é provavelmente associada com a formação do chamado “tailbud”, que provavelmente funciona como um organizador para o alongamento da cauda em embriões cordados . Portanto, é mais sensato perguntar como essas estruturas são recém-formadas em embriões cordados ao invés de procurar possíveis homologias com outras estruturas de embriões de vermes da bolota e larvas.embriologicamente, o notóforo e o tubo neural são reconhecidos como órgãos dorsais-médios que estão profundamente envolvidos na formação de planos do corpo articulado. Visto do Polo vegetal, o embrião primitivo dos deuterostomos não-cordados é radialmente simétrico, sugerindo a possibilidade de formar as estruturas dorsal-mediana em toda parte. No entanto, o fato é que estas estruturas são formadas apenas no lado dorsal, o que corresponde ao lado aboral de embriões deuterostômicos não-cordados. Ou seja, a hipótese A-D especula que o lado oral é espacialmente limitado devido à formação da boca, de modo que os órgãos dorsais-médios foram autorizados a se formar no lado aboral dos embriões cordados ancestrais. Assim, a dorsalização do lado aboral do embrião ancestral pode ter sido um evento chave de desenvolvimento que levou à formação do plano básico do corpo cordado. Quando comparada com a hipótese de inversão, a hipótese A-D enfatiza o papel da formação da estrutura dorsal-média que superficialmente parece ser a inversão do eixo D-V.em resumo, entre vários cenários sobre a origem e evolução dos cordados, a hipótese de inversão e a hipótese de dorsalização deve ser mutuamente refinada para alcançar uma melhor compreensão dos mecanismos evo-devo subjacentes à evolução do plano corporal básico dos cordados.

reclassificação de cordados

com base em questões discutidas acima, acreditamos que a posição taxonómica dos cordados deve ser reconsiderada. Propomos um superphylum Chordata, composto por três filas-Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata (figura 1c)—como discutido abaixo. Alguns livros modernos têm uma classificação de acordes semelhante, mas falta consideração detalhada dos méritos deste ranking taxonômico.

(a) Chordata como um superphylum

Usando a filogenética molecular técnicas, protostomados foram reclassificados em dois grandes, reciprocamente monofilético grupos acima do nível de filo, o Lophotrochozoa e o Ecdysozoa . Estes dois são facilmente distinguíveis pelas suas diferentes vias de desenvolvimento. A primeira é caracterizada por clivagem espiral, a segunda por moldagem exosqueleto. Com o apoio robusto da filogenia molecular, o fosso profundo entre FT (para cordata) e dipleurula (para Ambulacraria) entre as formas larvares entre os deuterostomas merece uma classificação superior ao filo. Assim, Lophotrochozoa (consistindo de aprox. 15 filos), Ecdysozoa (aprox. oito filos), Ambulacraria (dois filos) e Chordata (três filos) são aqui classificados em cada no superphylum nível e, em seguida, o Protostomia (os dois primeiros) e o Deuterostomia (os dois últimos) cada mérito infrakingdom classificação. Estes dois doms podem ser unidos no sub-reino Bilateria do Reino Animalia (figura 1c). Como foi enfatizado na seção anterior, a ocorrência de larvas FT está profundamente envolvida em Origens cordadas; portanto, as larvas FT podem ser vistas como suporte ao superphylum Chordata. Esta é a primeira grande razão para propor o superphylum Chordata, bem como seus filos constituintes Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata.

(B) Cephalochordata, Urochordata and Vertebrata as phyla

Metazoans are classified into approximately 34 phyla . Apenas alguns deles, no entanto, são distinguidos por uma estrutura específica de diagnóstico, tais como nematócitos para Cnidaria, placas de pente para Ctenophora e apêndices segmentados para Artropoda. Consistente com esta classificação, Os Urochordata e Vertebrata têm suas características estruturais, sustentando o seu reconhecimento como filos. Esta é a segunda razão para apoiar o superfilo Chordata, compreendendo os três filos Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates or lancelets compreendem apenas cerca de 35 espécies de pequenos (aprox. 5 cm), criaturas semelhantes a peixes que se enterram na areia. Eles são frequentemente chamados de “acraniatos” em comparação com vertebrados (“craniates”), porque seu SNC consiste em um tubo neural com uma pequena vesícula anterior que não se desenvolve no cérebro Tri-particionado visto em larvas urochordadas e vertebrados . Embora eles não tenham estruturas correspondentes a olhos bem organizados ou um coração, como visto em vertebrados, eles desenvolvem uma alimentação bem organizada e sistema digestivo como alimentadores de suspensão ciliar-mucosa com um órgão de roda, um poço de Hatchek, um endostilo e uma faringe com fendas de gill. Além disso, os miotomas vertebrados desenvolvidos a partir de somites larvares facilitam uma locomoção muito rápida e semelhante à dos peixes.

a semelhança morfológica dos lanceletes existentes é impressionante. Isto pode não ser atribuível à sua recente diversificação, porque o tempo de divergência do último ancestral comum dos três gêneros existentes é estimado em 162 milhões de anos atrás (Ma) e o do gênero Assimmetron em torno de 100 Ma . Estas formas existentes são reminiscentes de alguns fósseis com planos corporais semelhantes, incluindo Cathaymyrus e Pikaia que datam de antes de 500 Ma. Além disso, a similaridade pode ser explicada como estase morfológica, ao invés de pirataria genética . A presença de grande variação alélica (3,7% de polimorfismo nucleotídeo único, mais 6,8% de inserção/deleção polimórfica) revelada pelo genoma decodificado de uma ramificação individual floridae pode suportar esta noção (material suplementar eletrônico, tabela S1) . O genoma de lancelet parece ser básico entre os acordes.

relevante para as origens de cordados, o modo de embriogénese de lancelet parece intermediário entre o clado não-cordado deuterostoma e o clado urochordato–vertebrado . Por exemplo, logo após a eclosão, as larvas começam a se mover com cílios, um traço típico de deuterostomos não-cordados (mas também visto em Xenopus). Depois de um tempo, no entanto, a locomoção ciliada é substituída por contracções da cauda muscular. O lancelet notocorda é formado por pouching-off da região dorsal do archenteron (também pode ser visto na notocorda formação em alguns urodele anfíbios), e apresenta muscular propriedades que não são encontradas em outros chordate grupos .

assim, cefalocordatas mostram muitas características vistas em Descendentes existentes de ancestrais cordados. No entanto, características morfológicas, fisiológicas e genômicas são únicas; portanto, elas devem ser reconhecidas como um filo.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates constituído por três classes de cerca de 3000 espécies existentes—o Ascidiacea (ascidians; sésseis), o Appendicularia (larvaceans; planctônicas, girino-como crianças e adolescentes) e Thaliacea (salps; planctônicas, em forma de barril). Duas ordens de ascidianos incluem a Enterogona (aquelas com gónadas não emparelhadas, incluindo a Ciona) e a Pleurogona (aquelas com gónadas emparelhadas, incluindo a Estiela). Parecem ter evoluído como especialistas em filtragem. Devido à sua grande variedade de estilos de vida, as suas relações evolutivas permanecem controversas . A filogenia molecular recente sugere que os taiacianos estão incluídos no clado de Enterogona . A posição filogênica dos larvaceus ainda é enigmática. Alguns autores insistem em uma posição básica entre os Urocordados, enquanto outros a colocam dentro do clado de Pleurogona .

Uma característica distintiva que caracteriza urochordates como um filo é que eles são o único grupo de animais que podem diretamente sintetizar celulose, uma função biológica é normalmente associado apenas com bactérias e plantas, mas não metazoans. Como foi observado no início do século XIX, todo o corpo adulto urochordado é investido com uma cobertura espessa, a túnica (ou teste); daí o nome comum “tunicados”. Um dos principais componentes da túnica é a tunicina, um tipo de celulose (material suplementar electrónico, figura S1a,b). A túnica pode funcionar como uma estrutura de proteção exterior, como uma concha de Molusco, e sem dúvida influenciou a evolução de vários estilos de vida neste grupo. Os primeiros tunicados fósseis cambrianos do Sul da China, como o Shankouclava, exibem uma morfologia exterior semelhante aos ascidianos existentes, sugerindo que os primeiros ascidianos, com aproximadamente 520 m, também tinham uma túnica .

A celulose é sintetizada por um grande complexo proteico multimérico na membrana plasmática, chamado de complexo terminal. Duas enzimas chave para a biossíntese da celulose são a celulose sintase (CesA) e a celulase. O genoma de Ciona contém uma única cópia da CesA (Ci-CesA) . A filogenia Molecular indica que Ci-CesA está incluída num clado de Streptomyces CesA, sugerindo que o gene Cesa bacteriano provavelmente saltou horizontalmente para o genoma de um ancestral tunicado antes de 550 Ma. Curiosamente, Ci-CesA codifica uma proteína com um domínio CesA e um domínio celulase. Ci-CesA é expressa em epiderme larva e adulta (material suplementar electrónico, figura S1c). Sua função inevitável na biossíntese da celulose tornou-se evidente a partir de um mutante chamado swimming juvenile (sj), no qual o elemento potenciador de Ci-CesA é uma mutação mediada pelo transposon e, portanto, carece de atividade biossintética da celulose (material suplementar eletrônico, figura S1d) .

portanto, juntamente com outras características (como a remodificação faríngea) que caracterizam urochordatos, a capacidade da biossíntese da celulose para formar uma estrutura Tunica distinta suporta classificação de nível filo de urochordatos.

(iii) vertebrados

é bem aceito que vertebrados têm características distintivas que não são encontrados em outros metazoanos . Estes incluem uma crista neural, um endosqueleto, um sistema imunológico adaptativo, uma constituição do genoma, um placodo e outros (figura 2a) . Discutimos aqui os primeiros quatro.

crista Neural. Uma visão recente da evolução dos acordes, mencionada acima, sugere que os vertebrados evoluíram de um ancestral do tipo lancelet, desenvolvendo uma cabeça e mandíbulas, o que promoveu a transição da alimentação filtrante para predação ativa em vertebrados ancestrais. A crista neural é um personagem chave de vertebrados profundamente envolvido no desenvolvimento da cabeça e mandíbulas . É uma população de células embrionárias que emerge da borda da placa neural. Estas células migram extensivamente e dão origem a diversas linhagens celulares, incluindo cartilagem craniofacial e osso, neurônios periféricos e entéricos e glia, músculo liso e melanócitos. A rede reguladora genética (GRN) subjacente à formação da crista neural parece ser altamente conservada como uma inovação em vertebrados (figura 2b) . Sinais de indução fronteiriça (BMP e Fgf) do ectoderme ventral e do padrão mesendoderma subjacente ectoderme dorsal, induzindo a expressão de especificadores de fronteira neural (Zic e Dlx). Estes sinais indutivos então trabalham com especificadores de fronteira neural para elevar a expressão de especificadores de crista neural (SoxE, Caracol e Twist). Os especificadores da crista Neural regulam e ativam vários genes efetores( RhoB e Cadherinas), cada um dos quais mediando um aspecto diferente do fenótipo da crista neural, incluindo cartilagem (Col2a), células pigmentadas (Mitf) e neurônios periféricos (cRet) (figura 2b).foi demonstrado que o anfioxo carece da maioria dos especificadores da crista neural e do subcircuito eficaz que controla a delaminação e migração da crista neural (figura 2b) . Embora a presença de uma crista neural em ascidians tem sido debatida , um estudo recente da Ciona embriões demonstra que a crista neural melanócitos regulamentação de rede pré-datado a divergência de tunicados e vertebrados, mas a cooptação de mesenchyme determinantes, tais como Torção, em neural placa ectoderm está ausente (figura 2b) . Ou seja, a crista neural evoluiu como uma inovação GRN específica de vertebrados.endoesqueleto. As cartilagens e ossos vertebrados são usados para proteção, predação e suporte endoesquelético. Como não há tecidos semelhantes em cefalocordatas e urocordatas, estes tecidos representam um grande salto na evolução dos vertebrados . Parece que estes tecidos mineralizados foram obtidos gradualmente durante a evolução dos vertebrados porque os vertebrados sem Mandíbulas existentes (lamprey e hugfish) não possuem tecidos mineralizados (figura 2a). O primeiro tecido mineralizado foi encontrado no aparelho alimentar de peixes extintos sem Mandíbulas, os conodontes. Os peixes cartilaginosos produzem cartilagem calcificada e osso dérmico, incluindo dentes, dentículos dérmicos e espinhos de barbatanas, mas a sua cartilagem não é substituída por osso endocondral (figura 2a). A ossificação endocondral é estabelecida por um processo altamente complexo, único aos vertebrados ósseos. A decodificação recente do genoma do tubarão elefante sugere que a falta de genes que codificam fosfoproteínas de ligação ao cálcio secretadas em peixes cartilaginosos explica a ausência de osso em seu endoesqueleto .sistema imunitário adaptativo. Todos os metazoanos se protegem contra patógenos usando sistemas imunológicos sofisticados. As respostas imunitárias dos invertebrados são inatas e geralmente estereotipadas. Por outro lado, vertebrados adotaram um sistema adicional ou imunidade adaptativa usando imunoglobulinas, receptores de células T e importantes moléculas de complexo de histocompatibilidade (MHC). O sistema imunitário adaptativo permite uma resposta mais rápida e eficiente após encontros repetidos com um determinado agente patogénico. Pesquisas de genomas de cefalocordato e urochordato não conseguiram detectar genes que codificam imunoglobulinas, receptores de células T ou moléculas MHC, indicando que o sistema imunológico adaptativo é outra inovação de vertebrados . As recentes descobertas de sistemas alternativos de receptores de antigénios em vertebrados sem Mandíbulas sugerem que as alterações celulares e moleculares envolvidas na evolução do sistema imunitário adaptativo dos vertebrados são mais complexas do que se pensava anteriormente .constituição do genoma. Foi revelado que um alto grau de sintenia é conservado entre os genomas cefalocordados e vertebrados . O genoma vertebrado experimentou alterações quantitativas e qualitativas durante a evolução, distinguindo claramente vertebrados de invertebrados, incluindo lanceletes e tunicados. Quantitativamente, tem sido argumentado que duas rodadas de duplicação genética em todo o genoma (2RGD) ocorreram na linhagem levando a vertebrados . De fato, inúmeras famílias de genes, incluindo aqueles de codificação de fatores de transcrição (Hox, ParaHox, Pt, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), moléculas sinalizadoras (hh, IGF, BMP) e outros (“distrofina”, da colinesterase, actina, queratina), foi expandida por duplicação de genes em vertebrados tronco da linhagem . Isto produziu um aumento na complexidade genética, que é um dos principais eventos subjacentes ao aumento da complexidade morfológica sob controle do desenvolvimento. A decodificação recente dos genomas de lamprey sugere que a duplicação ocorreu na fase inicial da divergência de vertebrados (material suplementar eletrônico, quadro S1). No entanto, o mecanismo e o calendário exacto do 2RGD continuam por esclarecer.

a singularidade qualitativa dos genomas vertebrados torna-se evidente a partir da principal análise dos componentes da diversificação funcional do genoma através dos genomas metazoanos (figura 2c). Esta abordagem fenética agrupa os moluscos recém-sequenciados e os genomas anelídeos com os dos deuterostomas invertebrados (anfioxo, ouriços-do-mar e esguichos-do-mar) e os filos metazoanos não bilaterianos (cnidários, placozoários e demospongos). Dado que este agrupamento inclui tanto os metazoários bilaterianos como não-bilaterianos, a lógica cladística implica que estes genomas se aproximam dos repertórios genômicos ancestrais (e metazoanos). Em contraste, os genomas vertebrados formam um conjunto distinto, e são, portanto, funcionalmente derivados em relação a este estado bilatério ancestral (figura 2c). Embora esta análise possa ser distorcida pela anotação funcional mais completa dos vertebrados, a separação clara dos vertebrados de outros genomas metazoanos é evidente.

Conclusão

Esta revisão discute relações evolutivas entre deuterostomes e propõe uma reclassificação de chordate grupos, ou seja, com a Chordata como um superphylum em conjunto com outro superphylum, o Ambulacraria da infra-reino Deuterostomia. A classificação Cephalochordata, Urochordata e Vertebrata de cada classe de filo de mérito. Esta proposta é razoável com base em descobertas recentes neste domínio e é também aceitável tendo em conta os estudos históricos de cordados.

a ocorrência de larvas FT durante a diversificação deutrostoma é altamente provável que tenha levado à origem de cordados. O tubo neural oco, dorsal e notochord dorsal são marcas do plano do corpo cordado, que está intimamente associado com o organizador para a formação do corpo cordado. A hipótese de inversão do eixo dorsoventral e a hipótese de dorsalização deve ser estendida examinando GRNs responsáveis pela origem evolutiva do organizador. A atual reclassificação de grupos de acordes proporciona uma melhor representação de suas relações evolucionárias, o que é benéfico para futuros estudos desta questão de longa data de origens de cordados e vertebrados.

Declaração de financiamento

a investigação no laboratório Satoh tem sido apoiada por subvenções do MEXT, JSPS e JST, Japão, e fundos internos da OIST.

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