evoluția cordatelor și sistemul cu trei filuri

Introducere

de când Charles Darwin a propus evoluția animalelor prin intermediul selecției naturale , originea și evoluția cordatelor din strămoșul(strămoșii) comun (I) al deuterostomilor au fost investigate și discutate de mai bine de 150 de ani . Chordatele constau din trei grupuri distincte de animale: cefalocordate, urocordate (tunicate) și vertebrate. Această revizuire începe cu o scurtă descriere a modului în care Filumul Chordata și cele trei subfile ale sale au fost definite inițial și apoi discută despre modul în care ar trebui să reclasificăm grupurile majore de chordate.

filumul chordata și subfilul vertebrata: istoria lor

animalele multicelulare sunt adesea împărțite în vertebrate și nevertebrate. Din punct de vedere istoric, această clasificare datează din cca 500 î.hr. În epoca antică Hindi, Charaka distinge între Jarayuja (nevertebrate) și Anadaja (vertebrate). În epoca greacă antică, Aristotel (cca 300 î.HR.) a recunoscut animalele cu sânge (Enaima sau vertebrate) și cele fără (Anaima sau nevertebrate). Această recunoaștere a persistat chiar și până la Linnaeus . Că Lamarck a fost primul care a propus în mod explicit vertebrei bazate pe divizia de animale, ‘Animaux vertèbrès” și „Animaux invertèbrès’, în loc de Enaima și Anaima, respectiv.Aristotel recunoscuse deja ascidienii solitari ca Tethyon în jurul anului 330 î.hr. Carolus Linnaeus a fost un botanist care a conceput un sistem de denumire a plantelor și animalelor. În cartea sa Systema naturae (ediția a 12-a, vol. 1), ascidienii au fost incluși printre moluște. În urma investigațiilor anatomice ale ascidienilor de către Cuvier și alții, Lamarck le-a recunoscut ca Tunicata, și anume animale închise cu o tunică (tunica, în latină, adică îmbrăcăminte). Pe de altă parte, cefalocordatele (lanceletele) au fost descrise pentru prima dată la mijlocul până la sfârșitul secolului al XVIII-lea ca moluște. Deși Yarrell observase deja că lancetele au o tijă axială, numind-o’ coloană vertebrală internă prelungită, deși într-o stare cartilaginoasă moale’, a fost descoperirea lui Alexander Kowlevsky că atât tunicatele, cât și lancetele posedă notocorduri și tuburi neuronale dorsale în timpul embriogenezei, indicând faptul că sunt rude apropiate ale vertebratelor .

termenul ‘Vertebrata’ a fost inventat pentru prima dată de Ernst Haeckel în 1866 , în care lanceletele erau din clasa Acrania a Subfilului Leptocardia și toate vertebratele rămase au fost clasificate în Subfilul Pachicardia (adică. Craniota). La acea vreme, Tunicata era încă inclusă, împreună cu briozoanii, în Subfilul Himatega al filului Mollusca. În urma descoperirii de către Kowalevsky a notocordului în larvele ascidiene, Haeckel a mutat Tunicata de la filum Mollusca la filum Vermes, care conținea și enteropneuste (viermi de ghindă), deoarece credea că tunicatele erau rude apropiate vertebratelor. El a inventat numele Chordonia pentru un strămoș comun ipotetic al Tunicata si Vertebrata (inclusiv lanceletele) subliniind notocordul ca un caracter diagnostic semnificativ împărtășit de aceștia. Mai târziu, Haeckel a redefinit Chordonia (adică Chordata) pentru a include Tunicata și vertebratele în sine.

în Londra, Lankester a dat statutul de Subfil Urochordata, Cefalochordata și Craniata, cuprinzând în totalitate Filumul Vertebrata. Aceasta a constituit prima concepție a filului modern Chordata. Balfour a redenumit Vertebrata lui Lankester ‘Chordata ‘și a numit Craniata’Vertebrata’. Acest sistem a fost păstrat de mai bine de un secol datorită robusteții setului de caractere partajat (notocord, cordon nervos dorsal și fante faringiene) pe care Lankester l-a definit. Bateson a considerat stomocordul sau diverticulul bucal al enteropneustelor ca un notocord și a clasificat acest animal ca membru al Hemichordata (‘jumătate de coardă’), al patrulea subfil al Chordata. Astăzi, cu toate acestea, filogenii moleculare au stabilit că Hemichordata este un grup soră pentru Echinodermata .

filogenia cordatelor: vederi tradiționale și recente

(A) vedere tradițională

opinia predominantă susține că Filumul Chordata este format din trei subfile: Urochordata (Tunicata), Cefalochordata și Vertebrata (figura 1a). Toate cele trei grupuri se caracterizează prin posesia unui notocord, a unui tub neural dorsal, gol (cordon nervos), a fantelor ramificate, a unui endostil, a miotomilor și a unei cozi postanale. Aceste personaje vor fi discutate mai târziu în legătură cu scenariile evolutive pentru chordate. Între timp, Chordata aparține deuterostomiei superfiletice, împreună cu phyla Echinodermata și Hemichordata (figura 1a). Se crede că chordatele provin dintr-un strămoș comun (sau strămoși) ai deuterostomilor . Reflectând Conceptualizarea istorică a Filului Chordata menționat mai sus, majoritatea cercetătorilor anteriori din acest domeniu au favorizat un scenariu evolutiv în care urocordatele au evoluat mai întâi, apoi cefalocordatele și vertebratele (4a). În plus, deoarece termenul protocordat a fost adesea folosit, relația dintre hemicordatele enteropneustice și cordatele bazale (urocordate sau cefalocordate) a fost frecvent discutată .

(b) vizualizare recentă

filogenia moleculară este o metodă puternică de rezolvare a întrebărilor filogene. Aplicarea sa la filogenia eumetazoană a dus la reclasificarea grupurilor metazoane nu numai la nivel de clasă sau familie, ci și la nivel de filum. Bilaterale sau triploblaste (metazoane compuse din trei straturi germinale: ectoderm, mezoderm și endoderm) sunt clasificate în mod tradițional în două grupuri majore, protostomi (în care blastoporul dă naștere gurii) și deuterostomi (în care blastoporul dă naștere anusului, iar gura apare prin invaginarea secundară a stomodeului; figura 1a), așa cum a propus pentru prima dată Grobben . Protostomii au fost subdivizați în continuare, în principal pe baza modului de formare a cavității corpului (sau celom), în acoelomați (fără cavitate corporală distinctă), cum ar fi platyhelminthes, pseudocoelomați (cu o cavitate corporală slab dezvoltată), cum ar fi nematode, și celomați (cu o cavitate corporală distinctă), cum ar fi anelide, moluște și artropode. Filogenia moleculară, bazată mai întâi pe compararea secvențelor ADNR 18S și mai târziu secvențele genetice care codifică proteinele , nu a susținut această clasificare a protostomilor, ci a sugerat împărțirea lor în două grupuri majore, Ecdysozoa (cele care prezintă năpârlire) și Lophotrochozoa (cele care au lofofori și larve de trochofori; uneori numit Spiralia; figura 1b). Primul include nematode și artropode, cele din urmă anelide, moluște și platyhelminths. Prin urmare, modul de formare a cavității corpului nu este critic pentru filogenia protostomală, dar modurile de dezvoltare, cum ar fi năpârlirea și clivajul spiralat, sunt fundamentale pentru scenariile evolutive. Această clasificare Ecdysozoa-Lophotrochoza a fost susținută de alte studii, inclusiv gruparea genelor Hox, deși există mai multe grupuri dintre care pozițiile filogene sunt încă enigmatice, cum ar fi mezozoanii și chaetognații .

pe de altă parte, studii recente privind filogenia moleculară a deuterostomilor, genomica nucleară și mitocondrială și biologia dezvoltării evolutive au demonstrat fără echivoc că echinodermele și hemicordatele formează o cladă și că urocordatele, cefalocordatele și vertebratele formează o altă cladă distinctă (figura 1b) . Prima se numește Ambulacraria , cu asemănări în sistemele celomice și larve, iar cea de-a doua Chordata. În plus, în cadrul cladei chordate, cefalocordatele s-au divergent mai întâi, iar urocordatele și vertebratele formează un grup suror (uneori numit Olfactori , cu asemănări în re-modificarea faringiană extinsă care duce la formarea de noi structuri, care nu se găsesc în cefalocordate) . Această viziune nouă asupra taxonomiei și filogeniei deuterostomilor a devenit viziunea consensuală, deoarece o mare varietate de date din diferite discipline susțin argumente pentru acestea .Xenacoelomorpha este un filum nou recunoscut pe care unii l-au atribuit deuterostomilor, dar acest grup nu este discutat aici, deoarece poziția sa filogenetică este încă instabilă .

scenarii evolutive ale cordatelor

discutăm aici patru scenarii majore propuse pentru a explica originea și evoluția cordatelor: ipoteza pedomorfozei, ipoteza auriculariei, ipoteza inversiunii și ipoteza aboral-dorsalizării. Primul dintre aceștia a dezbătut dacă adulții din chordatele ancestrale erau sesili sau liberi. Următorii trei au discutat, în termeni de embriologie sau biologie evolutivă a dezvoltării, modul în care planul corpului chordat, în special forma sa adultă, provine din strămoșul(strămoșii) comun (I) al deuterostomilor. Prin urmare, cele patru nu sunt întotdeauna independente, iar argumentele de susținere pentru ele se suprapun frecvent.

(A) scenariul pedomorfozei: strămoșul a fost Sesil sau liber?

diverși autori au abordat întrebarea dacă strămoșul(strămoșii) chordate erau sesili sau liberi . Hemicordatele existente constau din două grupuri cu stiluri de viață diferite: pterobranchele sesile, coloniale și enteropneustele cu viață liberă (viermi de ghindă). Conform unui scenariu, deuterostomii ancestrali erau animale sedentare, tentaculate, cu larve pelagice, precum pterobranchii moderni, care au evoluat în ascidieni sedentari (urochordate) (vezi pentru detalii suplimentare). Se credea că stilul de viață motil, liber, al cefalocordatelor și vertebratelor a evoluat dintr-un stadiu larvar motil al strămoșului sedentar, tentaculat (cum ar fi larvele de tip tadpole ale ascidienilor) prin pedomorfoză, o formă de heterocronie aproximativ echivalentă cu neotenie, în care stadiul larvar a devenit matur sexual și a înlocuit adultul . Larvaceele Tunicate, în care organele adulte se dezvoltă în regiunea trunchiului puietului de tip tadpole, pot fi un bun exemplu de tranziție pedomorfogenetică.

conform scenariului alternativ sau evoluției progresive a adulților mobili, strămoșul chordat era viu liber și vermiform, iar secvența formelor ancestrale se crede că a constat din organisme Mobile, simetrice bilateral, spre deosebire de larve . Formele Motile, cum ar fi hemicordatele enteropneustice și cefalocordatele, sunt de obicei considerate aproape de linia principală, în timp ce urocordatele sunt privite ca fiind mai îndepărtate.din punct de vedere istoric, primul scenariu de strămoși sesili a primit mult sprijin, deoarece ascidienii au fost mult timp considerați a fi cele mai bazale chordate. Cu doar 10 ani în urmă, filogenia moleculară a oferit pentru prima dată sprijin pentru cel de-al doilea scenariu de strămoși liberi, prin poziționarea cefalocordatelor ca bazale printre chordate . De atunci, acumularea de dovezi susține un strămoș liber al cordatelor (figura 1a).

(b) ipoteza auricularia

ipoteza auricularia, propusă inițial de Garstang , a încercat să explice modul în care planul corpului chordat provine dintr-un strămoș comun deuterostom, subliniind semnificația schimbărilor în formele larvare . Conform acestui punct de vedere, animalele de tip pterobranch, sesile, cu larve dipleurula (asemănătoare auriculariei) au condus la ascidienii primitivi (ca cel mai recent strămoș comun al cordatelor) prin modificări morfologice atât la larve, cât și la adulți. (Prin urmare, această ipoteză se încadrează în scenariul strămoș Sesil menționat mai sus.) Adulții și-au schimbat aparatul de hrănire de la tentacule externe la saculete ramificate interne. La larve, benzile circumorale, ciliate ale strămoșului și tracturile lor nervoase subiacente asociate s-au mutat dorsal pentru a se întâlni și fuziona la linia mediană dorsală, formând un cordon nervos dorsal în corpul cordat. În același timp, banda ciliată aborală a dat naștere endostilului și tracturilor ciliate din faringele cordatului. Nielsen a propus o versiune revizuită a acestei ipoteze în care sistemul nervos central cordat a evoluat din bucla postorală a benzii ciliare într-o larvă dipleurula.având în vedere modul de formare a tubului neural dorsal în embrionii lancelet, devine evident că formarea tubului neural are loc prin rularea neurectodermului prezumtiv la scurt timp după gastrulare sau simultan cu faza ulterioară a gastrulării. Această etapă a embrionilor de amfioxus nu are o structură legată de benzile ciliare circumorale. Într-adevăr, este mai plauzibil să considerăm tubul neural dorsal, gol, ca independent din punct de vedere evolutiv de banda ciliară a larvelor dipleurula (a se vedea, de asemenea, discuția din secțiunea 4D). În acest sens, ipoteza auricularia pare să fi dispărut în lumina studiilor recente evo–devo ale deuterostomilor .

(c) ipoteza inversiunii

dezbaterile recente privind originea planurilor corpului cordat au concentrat cea mai mare atenție asupra inversării axei dorsal–ventrale (D-V) a corpului cordat, comparativ cu protostomii . Această idee datează de la începutul secolului al XIX-lea, când Geoffroy St Hilaire a comparat anatomia artropodelor (protostomilor) și a vertebratelor (deuterostomilor). În artropode și anelide, sistemul nervos central (SNC) rulează ventral în tractul digestiv și, prin urmare, aceste grupuri sunt uneori numite Gastroneuralia . În schimb, la vertebrate, SNC rulează dorsal către sistemul digestiv; prin urmare, ele sunt uneori numite Notoneuralia. Adică, axa D-V pare a fi inversată între anelide și vertebrate.

aproape 140 de ani mai târziu, această noțiune a fost revitalizată prin descoperirea genelor responsabile de formarea axei D-V, codificând membrii proteinelor familiei TGF-XV, proteinele morfogene osoase (BMP) și antagoniștii lor, inclusiv Cordina și proteina morfogenetică anti-dorsalizantă (Admp) . În Drosophila melanogaster (artropod), DPP (adică BMP) este exprimat în partea dorsală a embrionului și funcționează în dorsalizarea embrionului, în timp ce Sog (adică chordin) este exprimat în partea ventrală a embrionului și funcționează în ventralizare . În schimb, în Xenopus laevis (vertebrate), BMP este exprimat în partea ventrală a embrionului și Cordina în partea dorsală .

a apărut apoi o întrebare cu privire la momentul și locul în care în filogenia deuterostomică a avut loc inversarea axei D-V. Acum este evident că inversiunea a avut loc între deuterostomii necordați și chordatele. În echinoderme și hemicordate, BMP este exprimat pe partea aborală a embrionului și chordin pe partea orală . În schimb, în embrionii cefalocordați, BMP este exprimat pe partea ventrală și chordin pe partea dorsală . Saccoglossus kowalevskii este un vierme de ghindă în care ouăle fertilizate se dezvoltă direct la adulți fără o etapă larvară tornaria. La această specie, orientarea oral–aborală a embrionilor devine o orientare ventral-dorsală la adulți. Prin urmare, inversiunea axei D-V pare să fi avut loc în timpul evoluției cordatelor .

cu toate acestea, mai multe studii demonstrează formarea unei structuri dorsale, asemănătoare tubului neural la adulții cu viermi de ghindă , care amintește de formarea tubului neural dorsal al embrionilor cordați. Trebuie remarcat faptul că ipoteza inversiunii nu poate explica neapărat apariția structurilor specifice cordatului sau a notocordului . Notocordul este o structură dorsală, mediană, profund asociată cu așa-numitul organizator al embrionilor vertebrați . Prin urmare, ipoteza inversiunii ar trebui rafinată în continuare în raport cu formarea de novo a structurilor dorsale specifice chordatului embrionului.

(d) ipoteza aboral-dorsalization

ipoteza aboral-dorsalization (A-D) a fost propusă pentru a explica mecanismele de dezvoltare implicate în evoluția planului corpului chordate de la un strămoș comun deuterostom (sau strămoși) . Ipoteza A-D se bazează pe filogenia recentă a deuterostomilor și subliniază apariția larvelor asemănătoare peștilor sau mormolocilor (FT) ca un eveniment critic de dezvoltare care a dus la evoluția cordatelor. După cum se vede la cefalocordate și la multe vertebrate, forma larvelor FT (sau a puietului) s-ar putea potrivi strategiei lor de dezvoltare pentru a se stabili în noi habitate; prin urmare, morfologia larvelor (sau a puietului) nu se schimbă atât de mult în timpul metamorfozei pentru a reconstrui forma adultă, cu cazul excepțional al ascidienilor.

În primul rând, este acum opinia consensuală că un strămoș(strămoși) chordate a fost liber de viață și că cefalocordate păstrează caractere de chordate ancestrale. În al doilea rând, atunci când caracteristicile cordate, cum ar fi un notocord, un tub neural dorsal, miotomi, o coadă postanală, fante faringiene și un endostil sunt regândite în raport cu funcția lor, se pare că primele patru sunt asociate în primul rând cu locomoția, în timp ce ultimele două se referă la sistemul digestiv. Studii recente relevă prezența genelor relevante pentru formarea fantelor faringiene nu numai în cordate, ci și în hemicordate . Stomochordul este o creștere anterioară a faringelui în proboscisul viermilor de ghindă. În 1886, Bateson a propus o omologie evolutivă a acestui organ (hemicordul, adică ‘jumătate de coardă’) la cordatul notocord, încoronând acest grup de animale ‘hemicordate’. Un studiu recent evo-devo a demonstrat că FoxE este exprimat în mod obișnuit în stomocord și endostilul cordat, sugerând că stomocordul este legat evolutiv de endostil, mai degrabă decât de notocord . Adică , cele două structuri asociate sistemului digestiv au evoluat înainte de divergența chordatelor de la deuterostomii non-chordați, deși sistemul a dezvoltat funcții mai complexe în chordate.în al treilea rând, toate cele patru caracteristici rămase (un notocord, un tub neural dorsal, miotomi și o coadă postanală) sunt profund asociate cu evoluția larvelor FT, un nou tip larvar care înoată folosind o coadă bătătoare. Apariția larvelor FT în deuterostomi (nu prin schimbarea formei de dipleurula sau larve asemănătoare auriculariei) este, prin urmare, esențială pentru înțelegerea originilor cordate. Trebuie subliniat faptul că toate structurile se formează prin embriogeneză până la formarea larvelor. Acest lucru sugerează că o comparație embriologică între non-chordate (de ex. viermii de ghindă) și deuterostomii cordați (de exemplu, lancetele) ar putea fi primul pas pentru elucidarea mecanismelor de dezvoltare de origine cordată, deoarece structurile corespunzătoare unui tub neural dorsal și notocord nu se dezvoltă niciodată în embrionii viermilor de ghindă. Coada postanală este probabil asociată cu formarea așa-numitului ‘tailbud’, care funcționează probabil ca organizator pentru alungirea cozii în embrionii de cordat . Prin urmare, este mai înțelept să ne întrebăm cum aceste structuri sunt nou formate în embrioni de coardă, mai degrabă decât să căutăm posibile omologii cu alte structuri de embrioni și larve de vierme de ghindă.embriologic, notocordul și tubul neural sunt recunoscute ca organe dorsale-mediane care sunt profund implicate în formarea planurilor corpului cordat. Privit din Polul vegetal, embrionul timpuriu al deuterostomilor necordați este simetric radial, sugerând posibilitatea formării structurilor dorsale-mediane peste tot. Cu toate acestea, faptul este că aceste structuri se formează doar pe partea dorsală, ceea ce corespunde părții aborale a embrionilor deuterostomi necordați. Adică, ipoteza A-D speculează că partea orală este limitată spațial datorită formării gurii, astfel încât organelor dorsale-mediane li s-a permis să se formeze în partea aborală a embrionilor cordați ancestrali. Astfel, dorsalizarea părții aborale a embrionului ancestral ar fi putut fi un eveniment cheie de dezvoltare care a dus la formarea planului de bază al corpului chordat. În comparație cu ipoteza inversiunii, ipoteza A-D subliniază rolul formării structurii dorsale-mediane care pare superficial a fi inversiunea axei D-V.

în rezumat, printre mai multe scenarii privind originea și evoluția cordatelor, ipoteza inversiunii și ipoteza aboral-dorsalizării ar trebui perfecționate reciproc pentru a ajunge la o mai bună înțelegere a mecanismelor evo–devo care stau la baza evoluției planului corpului de bază al cordatelor.

reclasificarea chordatelor

pe baza problemelor discutate mai sus, considerăm că poziția taxonomică a chordatelor ar trebui reconsiderată. Propunem un Superfil Chordata, compus din trei filuri—Cephalochordata, Urochordata și Vertebrata (figura 1c)—așa cum se discută mai jos. Unele manuale moderne au o clasificare chordată similară, dar nu au o analiză detaliată a meritelor acestui clasament taxonomic.

(a) Chordata ca superfil

folosind tehnici filogenetice moleculare, protostomii au fost acum reclasificați în două grupuri majore, reciproc monofiletice deasupra nivelului filumului, Lophotrochozoa și Ecdysozoa . Aceste două sunt ușor de distins prin căile lor de dezvoltare diferite. Primul se caracterizează prin clivaj spiralat, cel de-al doilea prin mutarea exoscheletului. Cu un sprijin robust din filogenia moleculară, decalajul profund dintre FT (pentru Chordata) și dipleurula (pentru Ambulacraria) larvare forme printre deuterostomi merită o clasificare mai mare decât filumul. Astfel, Lophotrochozoa (constând din aprox. 15 phyla), Ecdysozoa (aprox. opt filuri), Ambulacraria (două filuri) și Chordata (trei filuri) sunt clasificate aici fiecare la nivelul superfilului, iar apoi Protostomia (primele două) și Deuterostomia (ultimele două) fiecare merit infrakingdom rang. Aceste două infrakingdoms pot fi unite în Subregatul Bilateria al Regatului Animalia (figura 1c). După cum sa subliniat în secțiunea anterioară, apariția larvelor FT este profund implicată în originile chordate; prin urmare, larvele FT pot fi privite ca susținând Superfilul Chordata. Acesta este primul motiv major pentru propunerea superfilului Chordata, precum și a constituentului său phyla Cephalochordata, Urochordata și Vertebrata.

(b) Cefalochordata, Urochordata și Vertebrata ca filele

Metazoanele sunt clasificate în aproximativ 34 de filuri . Cu toate acestea, doar câteva dintre ele se disting printr-o structură specifică, diagnostică, cum ar fi nematocitele pentru Cnidaria, plăcile de pieptene pentru Ctenophora și apendicele segmentate pentru Arthropoda. În concordanță cu această clasificare, Urochordata și Vertebrata au caracteristicile lor structurale, susținând recunoașterea lor ca filă. Acesta este al doilea motiv pentru a susține Superfilul Chordata, cuprinzând cele trei phyla Cephalochordata, Urochordata și Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cefalochordatele sau lanceletele cuprind doar aproximativ 35 de specii mici (aprox. 5 cm), creaturi asemănătoare peștilor care se îngroapă în nisip. Acestea sunt adesea numite acraniate în comparație cu vertebratele (craniate), deoarece SNC-ul lor constă dintr-un tub neural cu o veziculă anterioară mică care nu se dezvoltă în creierul tri-partiționat văzut în larvele urochordate și vertebrate . Deși nu au structuri corespunzătoare ochilor sau inimii bine organizate, așa cum se vede la vertebrate, ele dezvoltă un sistem de hrănire și digestiv bine organizat ca alimentatoare de suspensie ciliară-mucoasă cu un organ de roată, o groapă de Hatchek, un endostil și un faringe cu fante branhiale. În plus, miotomii asemănători vertebratelor dezvoltați din somite larvare facilitează locomoția foarte rapidă, asemănătoare peștilor.

similitudinea morfologică a lanceletelor existente este izbitoare. Acest lucru nu poate fi atribuit diversificării lor recente, deoarece timpul de divergență al ultimului strămoș comun al celor trei genuri existente este estimat a fi acum 162 de milioane de ani (Ma) și cel al genului Asymmetron în jur de 100 Ma . Aceste forme existente amintesc de unele fosile cu planuri similare ale corpului, inclusiv Cathaymyrus și Pikaia datând de la mai devreme de 500 Ma. Mai mult, similitudinea poate fi explicată ca stază morfologică, mai degrabă decât piraterie genetică . Prezența variației alelice extinse (3,7% polimorfism nucleotidic unic, plus 6,8% inserție/deleție polimorfă) relevată de genomul decodat al unui individ branchiostoma floridae poate susține această noțiune (material electronic suplimentar, tabelul S1) . Genomul lancelet pare a fi de bază printre chordate.

Relevant pentru originile chordate, modul de embriogeneză lanceletă apare intermediar între cel al cladei deuterostom non-chordate și clada urochordate–vertebrate . De exemplu, la scurt timp după eclozare, larvele încep mișcarea cu cilia, o trăsătură tipică deuterostomilor necordați (dar văzută și în Xenopus). După un timp, însă, locomoția ciliată este înlocuită de răsucirea cozii musculare. Notocordul lancelet este format prin pouching – off din regiunea dorsală a archenteron (văzut și în formarea notocordului la unii urodele amfibieni) și prezintă proprietăți musculare care nu se găsesc în alte grupuri de cordate .astfel, cefalocordatele prezintă multe trăsături observate la descendenții existenți ai strămoșilor cordați. Cu toate acestea, caracteristicile morfologice, fiziologice și genomice sunt unice; prin urmare, acestea ar trebui recunoscute ca un filum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordatele cuprind trei clase de aproximativ 3000 de specii existente—Ascidiacea (ascidians; sesile), Apendicularia (larvacee; planctonice, tinere asemănătoare mormolocilor) și Thaliacea (salps; planctonic, în formă de butoi). Două ordine de ascidieni includ Enterogona (cei cu gonade nepereche, inclusiv Ciona) și Pleurogona (cei cu gonade pereche, inclusiv Styela). Se pare că au evoluat ca specialiști în hrănirea filtrelor . Datorită varietății lor de stiluri de viață, relațiile lor evolutive rămân controversate . Filogenia moleculară recentă sugerează că thaliacienii sunt incluși în Clada Enterogona . Poziția filogenică a larvaceelor este încă enigmatică. Unii autori insistă asupra unei poziții de bază în rândul urochordatelor, în timp ce alții o plasează în Clada Pleurogona .

o trăsătură distinctivă care caracterizează urochordatele ca filum este că acestea sunt singurul grup animal care poate sintetiza direct celuloza, o funcție biologică asociată în mod normal numai cu bacterii și plante, dar nu cu metazoane. Așa cum s-a observat la începutul secolului al XIX-lea , întregul corp urochordat adult este investit cu o acoperire groasă, tunica (sau test); de aici și denumirea comună ‘tunicate’. Un constituent major al tunicii este tunicina, un tip de celuloză (material electronic suplimentar,figura S1a, b). Tunica poate funcționa ca o structură de protecție exterioară, ca o coajă de moluște, și a influențat, fără îndoială, evoluția diferitelor stiluri de viață din acest grup. Primele tunicate fosile cambriene din sudul Chinei, cum ar fi Shankouclava, prezintă o morfologie exterioară similară cu ascidienii existenți, sugerând că primii ascidieni, la aproximativ 520 Ma, aveau și o tunică .

Celuloza este sintetizată de un complex proteic multimeric mare în membrana plasmatică, numit complex terminal. Două enzime cheie pentru biosinteza celulozei sunt celuloza sintază (Cesa) și celulaza. Genomul Ciona conține o singură copie a CesA (Ci-CesA) . Filogenia moleculară indică faptul că Ci-CesA este inclusă într-o cladă de Streptomyces CesA, sugerând că gena Cesa bacteriană a sărit probabil orizontal în genomul unui strămoș tunicat mai devreme de 550 Ma. Interesant este că Ci-CesA codifică o proteină cu un domeniu CesA și un domeniu de celulază. Ci-CesA este exprimată în epidermă larvară și adultă (material electronic suplimentar, figura S1c). Funcția sa inevitabilă în biosinteza celulozei a devenit evidentă de la un mutant numit înot juvenil (SJ), în care elementul potențiator al Ci-CesA este o mutație mediată de transpozon și, prin urmare, îi lipsește activitatea biosintetică a celulozei (material electronic suplimentar, figura S1d) .

prin urmare, împreună cu alte caracteristici (cum ar fi remodificarea faringiană) care caracterizează urochordatele, capacitatea biosintezei celulozei de a forma o structură tunică distinctă susține clasificarea la nivel de filum a urochordatelor.

(iii) vertebrate

este bine acceptat faptul că vertebratele au trăsături distinctive care nu se găsesc în alte metazoane . Acestea includ o creastă neuronală, un endoschelet, un sistem imunitar adaptiv, o constituție a genomului, un placod și altele (figura 2a) . Discutăm aici primele patru.

creasta neurală. O viziune recentă a evoluției cordate, menționată mai sus, sugerează că vertebratele au evoluat dintr-un strămoș asemănător lanceletului prin dezvoltarea unui cap și a fălcilor, ceea ce a favorizat tranziția de la hrănirea cu filtru la prădarea activă la vertebratele ancestrale. Creasta neurală este un personaj cheie vertebrat profund implicat în dezvoltarea capului și a fălcilor . Este o populație de celule embrionare care iese din granița plăcii neuronale. Aceste celule migrează extensiv și dau naștere la diverse linii celulare, inclusiv cartilajul și osul craniofacial, neuronii periferici și enterici și glia, mușchiul neted și melanocitele. Rețeaua de reglare a genelor (GRN) care stă la baza formării creastei neuronale pare să fie foarte conservată ca o inovație a vertebratelor (figura 2b) . Semnale de inducție de frontieră (BMP și Fgf) din ectodermul ventral și modelul mezendodermului subiacent ectodermul dorsal, inducând expresia specificatorilor de frontieră neuronală (Zic și Dlx). Aceste semnale inductive funcționează apoi cu specificatori de frontieră neuronală pentru a regla în sus expresia specificatorilor creastei neuronale (SoxE, melc și răsucire). Specificatorii creastei neuronale reglează și activează diferite gene efectoare (RhoB și Cadherine), fiecare dintre acestea mediază un aspect diferit al fenotipului creastei neuronale, inclusiv cartilajul (Col2a), celulele pigmentare (Mitf) și neuronii periferici (cRet) (figura 2b).

s-a demonstrat că amphioxus nu are majoritatea specificatorilor creastei neuronale și subcircuitul efector care controlează delaminarea și migrarea creastei neuronale (figura 2b) . Deși a fost dezbătută prezența unei creaste neuronale la ascidieni, un studiu recent al embrionilor Ciona demonstrează că rețeaua de reglare a melanocitelor creastei neuronale a pre-datat divergența tunicatelor și vertebratelor, dar coopția determinanților mezenchimului, cum ar fi răsucirea, în ectodermul plăcii neuronale este absentă (figura 2b) . Adică, creasta neuronală a evoluat ca o inovație GRN specifică vertebratelor.

endoschelet. Cartilajul și osul vertebratelor sunt utilizate pentru protecție, prădare și suport endoscheletal. Deoarece nu există țesuturi similare în cefalocordate și urocordate, aceste țesuturi reprezintă un salt major în evoluția vertebratelor . Se pare că aceste țesuturi mineralizate au fost obținute treptat în timpul evoluției vertebratelor, deoarece vertebratele existente fără maxilar (lamprey și hugfish) nu au țesuturi mineralizate (figura 2a). Cel mai vechi țesut mineralizat a fost găsit în aparatul de hrănire a peștilor fără maxilar dispăruți, conodontii. Peștii cartilaginoși produc cartilaj calcificat și OS dermic, inclusiv dinți, denticule dermice și spini fin, dar cartilajul lor nu este înlocuit cu OS endochondral (figura 2a). Osificarea endochondrală este stabilită printr-un proces extrem de complex unic vertebratelor osoase. Decodarea recentă a genomului rechinului elefant sugerează că lipsa genelor care codifică fosfoproteinele secretate de legare a calciului în peștii cartilaginoși explică absența osului în endoscheletul lor .

sistemul imunitar adaptiv. Toți metazoanii se protejează împotriva agenților patogeni folosind sisteme imunitare sofisticate. Răspunsurile imune ale nevertebratelor sunt înnăscute și de obicei stereotipe. Pe de altă parte, vertebratele au adoptat un sistem suplimentar sau imunitate adaptivă folosind imunoglobuline, receptori ai celulelor T și molecule majore de complex de histocompatibilitate (MHC). Sistemul imunitar adaptiv permite un răspuns mai rapid și mai eficient la întâlnirile repetate cu un anumit agent patogen. Sondajele genomului cefalocordat și urocordat nu au reușit să detecteze genele care codifică imunoglobulinele, receptorii celulelor T sau moleculele MHC, indicând faptul că sistemul imunitar adaptiv este o altă inovație a vertebratelor . Descoperirile recente ale sistemelor alternative de receptori de antigen la vertebratele fără maxilar sugerează că modificările celulare și moleculare implicate în evoluția sistemului imunitar adaptiv al vertebratelor sunt mai complexe decât se credea anterior .

Constituția genomului. S-a dezvăluit că un grad ridicat de sintenie este conservat între genomul cefalocordat și vertebrat . Genomul vertebratelor a cunoscut atât modificări cantitative, cât și calitative în timpul evoluției, distingând în mod clar vertebratele de nevertebrate, inclusiv lancelete și tunicate. Cantitativ, s-a susținut că două runde de duplicare a genomului la nivel de genom (2RGD) au avut loc în linia care duce la vertebrate . Într-adevăr, numeroase familii de gene, inclusiv acei factori de transcripție care codifică (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), molecule de semnalizare (hh, IGF, BMP) și altele (distrofină, colinesterază, actină, keratină) au fost extinse prin duplicarea genelor în linia tulpinii vertebratelor . Acest lucru a dus la o creștere a complexității genetice, care este unul dintre evenimentele cheie care stau la baza complexității morfologice crescute sub control al dezvoltării. Decodarea recentă a genomurilor lamprey sugerează că duplicarea a avut loc în faza timpurie a divergenței vertebratelor (material electronic suplimentar, tabelul S1). Cu toate acestea, mecanismul și calendarul exact al 2RGD rămân să fie elucidate.

unicitatea calitativă a genomilor vertebratelor devine evidentă din analiza componentelor principale a diversificării funcționale la nivel genomic a genelor între genomii metazoane (figura 2c). Această abordare fenetică grupează genomii moluștelor și anelidelor nou secvențiate cu cele ale deuterostomilor nevertebrate (amfioxus, arici de mare și squirts de mare) și filele metazoane non-bilaterale (cnidari, placozoici și demospongi). Având în vedere că această grupare include atât metazoane bilaterale, cât și metazoane non-bilaterale, logica cladistică implică faptul că aceste genomi aproximează repertoriile genomice bilaterale (și metazoane) ancestrale. În schimb, genomii vertebratelor formează un cluster distinct și sunt astfel derivați funcțional în raport cu această stare bilateriană ancestrală (figura 2c). Deși această analiză poate fi distorsionată de adnotarea funcțională mai completă a vertebratelor, separarea clară a vertebratelor de alte genomi metazoane este evidentă.

concluzie

această revizuire discută relațiile evolutive dintre deuterostomi și propune o reclasificare a grupurilor de cordate, și anume cu Chordata ca superfil împreună cu un alt superfil, Ambulacraria deuterostomiei infra-Regatului. Cephalochordata, Urochordata și Vertebrata fiecare merit rang filum. Această propunere este rezonabilă pe baza descoperirilor recente în acest domeniu și este, de asemenea, acceptabilă având în vedere studiile istorice ale chordatelor.

apariția larvelor FT în timpul diversificării deuthrostome este foarte probabil să fi condus la originea chordatelor. Tubul neural gol, dorsal și notocordul dorsal sunt semne distinctive ale planului corpului chordat, care este strâns asociat cu organizatorul pentru formarea corpului chordat. Ipoteza inversiunii axei dorsoventrale și ipoteza aboral-dorsalizării ar trebui extinse prin examinarea grn-urilor responsabile de originea evolutivă a organizatorului. Reclasificarea actuală a grupurilor de cordate oferă o mai bună reprezentare a relațiilor lor evolutive, ceea ce este benefic pentru studiile viitoare ale acestei probleme de lungă durată a originilor de cordate și vertebrate.

declarație de finanțare

cercetarea în laboratorul Satoh a fost susținută de subvenții de la MEXT, JSP și JST, Japonia, și fonduri interne de la OIST.

note de subsol