Atlas der Pflanzen- und Tierhistologie

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1. Weißes Fett
2. Braunes Fett ist ein spezialisiertes Bindegewebe, das als Hauptspeicherort für Lipide fungiert. Es kann als eher ungewöhnliches Bindegewebe angesehen werden, da es sehr wenig extrazelluläre Matrix aufweist. Es wird jedoch aus Mesenchymzellen entwickelt, die während der Embryonalentwicklung aus dem Mesoderm stammen, denselben Zellen, aus denen das andere Bindegewebe hervorgeht. Fettgewebe ist bei Säugetieren und einigen Nicht-Säugetierarten vorhanden. Adipozyten sind die Zellen, die das Fettgewebe bilden, und sie haben die Fähigkeit, große Lipidtröpfchen im Zytoplasma zu synthetisieren und zu speichern. Fett ist ein sehr geeignetes Speichermaterial, da es etwa doppelt so viel Energie enthält wie Kohlenhydrate und Proteine. Diese Fettdepots liefern Lipide, die von anderen Geweben verwendet werden, um Energie oder nur Wärme zu erzeugen. Adipozyten werden normalerweise in großen und dichten Gruppen gefunden, um Fettgewebe zu bilden, obwohl sie auch im losen Bindegewebe verstreut gefunden werden können. Der zweite größere Lipidspeicher ist neben dem Fettgewebe die Leber.

Fettgewebe dient nicht nur der Lipidspeicherung. Es ist auch an der Kontrolle des Körperstoffwechsels beteiligt, indem es mehrere Hormone, Zytokine, Proteine, spezifische Lipide und Mi-RNAs freisetzt.

Es gibt zwei Arten von Fettgewebe: weißes Fett (oder unilokulär) mit Adipozyten, die ein großes Lipidtröpfchen enthalten, und braunes Fett (oder multilokular) mit Adipozyten, die viele kleine Lipidtröpfchen enthalten. Die weiße Farbe, manchmal gelblich oder braun des Fettes ist, wenn das Gewebe frisch ist. Weißes und braunes Fett weisen besondere Merkmale auf (Abbildung 1). Es gibt zwei Arten von Fettgewebe: weißes Fett (oder unilokular), dessen Adipozyten einen großen Tropfen Lipide aufweisen, und braunes Fett (oder multilokular). Weiße (manchmal gelbliche) oder braune Farbe bezieht sich auf die Farbe von Fett in seinem frischen Zustand. Beide Arten von Fett haben besondere Eigenschaften (Abbildung 1).

Die Differenzierungspfade von Adipozyten aus Stammzellen sind nicht bekannt. Beide unterscheiden sich jedoch von mesenchymalen Zellen, aber von verschiedenen mesenchymalen Zelltypen. Tatsächlich teilen braune Fettadipozyten Vorläuferzellen mit Muskelzellen (Abbildung 2).

Weißes Fett

Weißes Fettgewebe (oder unilokuläres Fettgewebe) ist das am häufigsten vorkommende Fettgewebe von Säugetieren. Adipozyten bilden das weiße Fettgewebe. Sie sind runde und sehr große Zellen (mehr als 100 µm Durchmesser), die ein großes Lipidtröpfchen enthalten, das den größten Teil des Zellinneren einnimmt. Deshalb sind sie als unilokulare Adipozyten bekannt. Der Kern und das verbleibende Zytoplasma befinden sich in einer dünnen Schicht in der Nähe der Plasmamembran (Abbildung 3). Bei gut gefütterten Tieren werden einige Adipozyten mit mehr als einem Lipidtröpfchen unter den typischen weißen Adipozyten beobachtet (Abbildung 3). Diese Adipozyten mit mehr als einem Lipidtröpfchen werden nicht als multilokuläre oder braune Adipozyten klassifiziert (siehe unten), sondern als weiße Adipozyten, die eine fortlaufende Differenzierung aufweisen. Während dieses Differenzierungsprozesses produzieren Adipozyten viele kleine Lipidtröpfchen im Zytoplasma, die sich mit großen Tröpfchen in reifen Adipozyten verbinden. So durchlaufen weiße Fett-Adipozyten während der Differenzierung eine multilokuläre Periode. Viel seltener unter weißen Fett Adipozyten sind die beige Adipozyten, wahrscheinlich abgeleitet von weißen Fett Adipozyten, aber mit den gleichen Eigenschaften wie braune Adipozyten.

Einseitige Adipozyten sind voneinander getrennt durch sehr dünne Schichten von lockerem Bindegewebe reichlich retikuläre Fasern, die von den Adipozyten selbst freigesetzt werden. Darüber hinaus ist jeder Adipozyt von einer dünnen Schicht extrazellulärer Matrix umhüllt, die sich sehr nahe an der Plasmamembran befindet. Diese Hülle wird als äußere Lamina bezeichnet und unterscheidet sich vom umgebenden Bindegewebe. Die äußere Lamina ähnelt der Epithel-Basallamina. In den mechanisch beanspruchten Körperteilen sind Adipozyten in Lappen gruppiert, die durch Bindegewebsschichten, sogenannte Septen, getrennt sind (Abbildung 4), die je nach den mechanischen Kräften, denen sie standhalten müssen, mehr oder weniger dick sind. Jeder Lappen enthält normalerweise große Gruppen von Adipozyten. Andere Zelltypen, wie Mastozyten, Makrophagen, Leukozyten, dispergierte Fibroblasten und undifferenzierte Adipozyten, können auch unter den reifen weißen Adipozyten und in den Septen gefunden werden.

Blutgefäße und Nervenfasern verlaufen durch das Bindegewebe zwischen den weißen Adipozyten. Lymphknoten können im weißen Fett der Mesenterialbereiche beobachtet werden. Weißes Fett wird ebenso stark von Blutgefäßen bewässert wie das Muskelgewebe. Das Endothel der Kapillaren ist kontinuierlich. Weißes Fett erhält zwei Arten von Nerveneingaben: einer kommt vom sympathischen Nervensystem und der andere von sensorischen Axonen, die von den dorsalen Spinalganglien kommen. Nerven berühren keine Adipozyten, sondern enden um die Blutgefäße herum.

Obwohl weißes Fettgewebe an verschiedenen Stellen des Körpers gefunden werden kann, wird es hauptsächlich in den subkutanen und abdominalen Regionen gefunden. Haut- und Knochendepots sind ebenfalls prominent. Beim Menschen haben Frauen und Männer einige gemeinsame Fettdepots, aber auch Unterschiede in der Verteilung (Abbildung 5). Es gibt einige Hinweise darauf, dass verschiedene Fettdepots des Körpers unterschiedliche Funktionen erfüllen, und es ist die Verteilung von Fett, mehr als die Menge an Fett, was Stoffwechselerkrankungen verursachen kann. Zum Beispiel erhöht die Ansammlung von Fett im viszeralen Depot und im abdominalen subkutanen Depot das Risiko für Typ-II-Diabetes und Herz-Kreislauf-Erkrankungen. Gluteus- und Femurdepots können jedoch Schutzfett sein. Intern ist weißes Fett in den Mesenterien und im Intraperitoneus reichlich vorhanden, und es ist im Knochenmark und in der Umgebung der inneren Organe vorhanden, jedoch weniger häufig. Das Depot dient nicht nur als Energiespeicher, sondern auch als Isolierschicht gegen Kälte. Fettdepots in Sohlen und Handflächen erfüllen hauptsächlich eine Schutzfunktion gegen mechanische Kräfte, während die Lagerung weniger relevant ist. Das Hautdepot unterscheidet sich vom subkutanen Depot, und sie sind physisch getrennt. Hautdepot ist an der Wundreparatur, der Erzeugung von Haarfollikeln und der Termogenese beteiligt. Im Knochenmark gibt es zwei Arten von Fettdepots: konstitutiv und reguliert. Sie sind beide mit der Knochenphysiologie (Mineralisierung und Osteoklastenaktivität) verbunden und eine wichtige Quelle für zirkulierendes Adiponektin.

Weißes Fettgewebe ist eines der wenigen Gewebe, das sein Volumen während der Erwachsenenzeit dramatisch erhöhen und verringern kann. Es ist hauptsächlich eine Folge der Vergrößerung von Adipozyten (Hypertrophie) sowie einer Rekrutierung neuer Adipozyten durch Proliferation von Vorläuferzellen (Hyperplasie). Vorläuferzellen befinden sich im Bindegewebe, das Adipozyten umgibt. Bei Sportlern kann das weiße Fett bis zu 2 bis 3% des Körpergewichts ausmachen, während eine fettleibige Person bis zu 60-70% des Körpergewichts erreichen kann. Zwischen 9 und 18 % des Körpergewichts bei Männern und zwischen 14 und 28 % bei Frauen gelten als normal. Es ist Fettleibigkeit, wenn der Prozentsatz an weißem Fett bei Männern höher als 22 % und bei Frauen 32% ist. Die Hypertrophie und Hyperplasie ist je nach Fettdepot unterschiedlich, auch im gleichen Depot zwischen Frauen und Männern.Weißes Fettgewebe erfüllt auch eine endokrine Funktion, indem es einige Moleküle, sogenannte Adipokine, freisetzt, die die Insulinaktivität und die allgemeine Homöostase des Stoffwechsels beeinflussen. Zum Beispiel steuert das Leptinhormon die Nahrungsaufnahme, indem es im zentralen Nervensystem wirkt. Es gibt andere wie Resistin und Adiponektin. Im Gegenzug wird weißes Fettgewebe durch andere Hormone wie Noradrenalin und Glykokortikoide reguliert, die die Freisetzung von Fettsäuren aus Adipozyten erleichtern, und Insulin, das die Speicherung von Triacylglyceriden begünstigt. Adipozyten speichern auch fettlösliche Vitamine.Bei Mäusen wurde berichtet, dass in kalten Umgebungen weiße Fett-Adipozyten von Leistenfett-Depots in Zellen mit ähnlichen Merkmalen wie braune Fett-Adipozyten differenzieren können. Dies geschieht durch einen Transdifferenzierungsprozess, nicht durch Proliferation von undifferenzierten Vorläufern. Diese multilokulären Adipozyten sind als Brite- oder Beige-Adipozyten bekannt. Sie können das UCP1-Protein exprimieren, das die ATP-Synthase in Mitochondrien entkoppelt, so dass der Protonengradient zur Wärmeerzeugung genutzt wird.

Braunes Fett

Braunes Fett besteht aus Adipozyten, die viele kleine Lipidtröpfchen im Zytoplasma enthalten. Mikroskopiebilder zeigen diese Zellen mit vielen Löchern im Inneren, da die histologische Standardverarbeitung Lipide aus dem Gewebe entfernt. Daher der Name multilokuläre Adipozyten. Braunes Fett ist reichlich in Winterschlaf Tieren, in Föten und in perinatalen Säugetieren. Es ist jedoch bei Erwachsenen sehr selten. Während der Entwicklung erscheint braunes Fettgewebe früher als weißes Fettgewebe.

Braune Fett-Adipozyten sind kleiner als weiße Fett-Adipozyten, und ihr Kern ist abgerundet und befindet sich an zentralen Stellen des Zytoplasmas. Die braune Farbe von frischem braunem Fettgewebe wird durch die große Anzahl von Mitochondrien von Adipozyten mit reichlich Cytochromoxidase bereitgestellt. Die dichte Vaskularisierung trägt ebenfalls zur bräunlichen Farbe bei. Braune fette Adipozyten sind dadurch gekennzeichnet, dass sie das UCP1-Protein exprimieren, das die Elektronentransporterkette von der ATP-Synthese entkoppelt, so dass die Energie des erzeugten Protonengradienten zur Wärmeerzeugung genutzt wird.

Das Aussehen der braunen Fettadipozyten kann sich unter verschiedenen Bedingungen ändern. Zum Beispiel sehen die Adipozyten von gut gefütterten Tieren, die in warmen Umgebungen gehalten werden, wie weiße Fett-Adipozyten aus. Wenn das Tier in eine kältere Umgebung gebracht wird, kehren braune Fett-Adipozyten zur multilokulären Morphologie zurück und nehmen an Zahl zu.

Beim Menschen ist braunes Fettgewebe in zwei weiten Regionen weit verbreitet:

Viszeral: perivaskulär (Arterien: Aorta, Carotis, brachiocephalic, epicardial koronar, innere Brust, Interkostal ; Venen: Herz und Interkostal ), umgebende Hohlorgane (Herz, Luftröhre, große Bronchien, Mesocolom, Omentum principal) und um feste Organe (paravertebraler Torax, Pankreas, Niere, Leberhilus).

Subkutan: vordere Nackenmuskulatur, Fossa supraclavicularis, unter dem Schlüsselbein, Achselhöhle, vordere Bauchwand, Fossa inguinalis.

Braunes Fettgewebe ist in große und kleine Lappen unterteilt, die durch Bindegewebe getrennt sind. Blutgefäße, häufiger als im weißen Fettgewebe, und Nerven verlaufen durch dieses Bindegewebe. Braunes Fett wird vom sympathischen Nervensystem innerviert, das nach der Freisetzung von Noradrenalin dazu führt, dass braune Adipozyten Lipide abbauen und Wärme erzeugen. Anders als im weißen Fettgewebe stimulieren die Enden der sympathischen Axone direkt die braunen Fettadipozyten.

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