Biologie für die Hauptfächer I
Lernergebnisse
- Verstehen, wie sexuelle Fortpflanzung zu unterschiedlichen sexuellen Lebenszyklen führt
Die sexuelle Fortpflanzung war eine frühe evolutionäre Innovation nach dem Auftreten eukaryotischer Zellen. Es scheint sehr erfolgreich gewesen zu sein, weil die meisten Eukaryoten in der Lage sind, sich sexuell zu vermehren, und bei vielen Tieren ist es die einzige Art der Fortpflanzung. Und doch erkennen Wissenschaftler einige echte Nachteile der sexuellen Fortpflanzung. An der Oberfläche scheint die Schaffung von Nachkommen, die genetische Klone des Elternteils sind, ein besseres System zu sein. Wenn der Elternorganismus erfolgreich einen Lebensraum besetzt, wären Nachkommen mit den gleichen Merkmalen ähnlich erfolgreich. Es gibt auch den offensichtlichen Vorteil für einen Organismus, der Nachkommen hervorbringen kann, wenn die Umstände durch asexuelles Knospen, Fragmentierung oder asexuelle Eier günstig sind. Diese Fortpflanzungsmethoden erfordern keinen anderen Organismus des anderen Geschlechts. In der Tat haben einige Organismen, die einen einsamen Lebensstil führen, die Fähigkeit behalten, sich asexuell zu vermehren. Darüber hinaus ist in asexuellen Populationen jedes Individuum fortpflanzungsfähig. In sexuellen Populationen produzieren die Männchen die Nachkommen nicht selbst, so dass theoretisch eine asexuelle Population doppelt so schnell wachsen könnte.
Mehrzellige Organismen, die ausschließlich auf asexuelle Fortpflanzung angewiesen sind, sind jedoch äußerst selten. Warum ist Sexualität (und Meiose) so häufig? Dies ist eine der wichtigsten unbeantworteten Fragen in der Biologie und stand ab der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts im Mittelpunkt vieler Forschungen. Es gibt mehrere mögliche Erklärungen, von denen eine darin besteht, dass die Variation, die die sexuelle Fortpflanzung bei den Nachkommen erzeugt, für das Überleben und die Fortpflanzung der Bevölkerung sehr wichtig ist. Somit hinterlässt eine sich sexuell reproduzierende Population im Durchschnitt mehr Nachkommen als eine ansonsten ähnliche asexuell reproduzierende Population. Die einzige Variationsquelle in asexuellen Organismen ist die Mutation. Dies ist die ultimative Quelle für Variationen in Sexualorganismen, aber darüber hinaus werden diese verschiedenen Mutationen von Generation zu Generation ständig neu gemischt, wenn verschiedene Eltern ihre einzigartigen Genome kombinieren und die Gene durch Überkreuzungen während der Prophase I und zufällige Sortierung in der Metaphase I zu verschiedenen Kombinationen gemischt werden.
Die Hypothese der Roten Königin
Es ist unbestritten, dass die sexuelle Fortpflanzung Organismen, die diesen Mechanismus zur Erzeugung von Nachkommen einsetzen, evolutionäre Vorteile bietet. Aber warum bleibt die sexuelle Fortpflanzung trotz relativ stabiler Bedingungen bestehen, wenn sie für einzelne Organismen schwieriger und kostspieliger ist? Variation ist das Ergebnis der sexuellen Fortpflanzung, aber warum sind anhaltende Variationen notwendig? Geben Sie die Hypothese der Roten Königin ein, die erstmals 1973 von Leigh Van Valen vorgeschlagen wurde. Das Konzept wurde in Anlehnung an das Rennen der Roten Königin in Lewis Carrolls Buch Through the Looking-Glass benannt.Alle Arten entwickeln sich gemeinsam mit anderen Organismen; Zum Beispiel entwickeln sich Raubtiere mit ihrer Beute und Parasiten mit ihren Wirten. Jeder winzige Vorteil, der durch günstige Variation gewonnen wird, gibt einer Art einen Vorteil gegenüber engen Konkurrenten, Raubtieren, Parasiten oder sogar Beute. Die einzige Methode, die es einer sich gemeinsam entwickelnden Spezies ermöglicht, ihren eigenen Anteil an den Ressourcen zu erhalten, besteht darin, auch ihre Fitness kontinuierlich zu verbessern. Wenn eine Spezies einen Vorteil erlangt, erhöht dies die Selektion der anderen Spezies; Sie müssen auch einen Vorteil entwickeln, sonst werden sie übertroffen. Keine einzelne Art schreitet zu weit voran, da die genetische Variation zwischen den Nachkommen der sexuellen Fortpflanzung allen Arten einen Mechanismus zur schnellen Verbesserung bietet. Arten, die nicht mithalten können, sterben aus. Das Schlagwort der Roten Königin lautete: „Es braucht alles Laufen, um am selben Ort zu bleiben.“ Dies ist eine treffende Beschreibung der Koevolution zwischen konkurrierenden Arten.
Lebenszyklen sexuell reproduzierender Organismen
Befruchtung und Meiose wechseln sich in sexuellen Lebenszyklen ab. Was zwischen diesen beiden Ereignissen passiert, hängt vom Organismus ab. Der Prozess der Meiose reduziert die Chromosomenzahl um die Hälfte. Die Befruchtung, die Verbindung zweier haploider Gameten, stellt den diploiden Zustand wieder her. Es gibt drei Hauptkategorien von Lebenszyklen in mehrzelligen Organismen: diploid-dominant, wobei das mehrzellige diploide Stadium das offensichtlichste Lebensstadium ist, wie bei den meisten Tieren, einschließlich Menschen; haploid-dominant, wobei das mehrzellige haploide Stadium das offensichtlichste Lebensstadium ist, wie bei allen Pilzen und einigen Algen; und Generationswechsel, bei dem die beiden Stadien je nach Gruppe unterschiedlich stark sichtbar sind, wie bei Pflanzen und einigen Algen.
Diploid-dominanter Lebenszyklus
Fast alle Tiere verfolgen eine diploid-dominante Lebenszyklusstrategie, bei der die einzigen vom Organismus produzierten haploiden Zellen die Gameten sind. Früh in der Entwicklung des Embryos werden spezialisierte diploide Zellen, sogenannte Keimzellen, in den Gonaden wie Hoden und Eierstöcken produziert. Keimzellen sind in der Lage, die Zelllinie und die Meiose zu verewigen, um Gameten zu produzieren. Sobald die haploiden Gameten gebildet sind, verlieren sie die Fähigkeit, sich wieder zu teilen. Es gibt kein mehrzelliges haploides Lebensstadium. Die Befruchtung erfolgt durch Verschmelzung zweier Gameten, normalerweise von verschiedenen Individuen, wodurch der diploide Zustand wiederhergestellt wird (Abbildung 1).
Abbildung 1. Bei Tieren bilden sexuell reproduzierende Erwachsene haploide Gameten aus diploiden Keimzellen. Die Fusion der Gameten führt zu einer befruchteten Eizelle oder Zygote. Die Zygote wird mehrere Runden der Mitose durchlaufen, um einen mehrzelligen Nachwuchs zu produzieren. Die Keimzellen werden früh in der Entwicklung der Zygote erzeugt.
Haploid-Dominanter Lebenszyklus
Die meisten Pilze und Algen haben einen Lebenszyklus-Typ, bei dem der „Körper“ des Organismus — der ökologisch wichtige Teil des Lebenszyklus — haploid ist. Die haploiden Zellen, aus denen das Gewebe des dominanten vielzelligen Stadiums besteht, werden durch Mitose gebildet. Während der sexuellen Fortpflanzung verbinden sich spezialisierte haploide Zellen von zwei Individuen, die als (+) und (−) Paarungstypen bezeichnet werden, zu einer diploiden Zygote. Die Zygote durchläuft sofort eine Meiose, um vier haploide Zellen zu bilden, die Sporen genannt werden. Obwohl haploid wie die „Eltern“, enthalten diese Sporen eine neue genetische Kombination von zwei Elternteilen. Die Sporen können für verschiedene Zeiträume inaktiv bleiben. Schließlich, wenn Bedingungen förderlich sind, bilden die Sporen mehrzellige haploide Strukturen durch viele Runden der Mitose (Beispiel 1).
Übungsfrage
Abbildung 2. Pilze wie Schwarzbrotschimmel (Rhizopus nigricans) haben haploid-dominante Lebenszyklen. Das haploide vielzellige Stadium produziert spezialisierte haploide Zellen durch Mitose, die zu einer diploiden Zygote verschmelzen. Die Zygote durchläuft eine Meiose, um haploide Sporen zu produzieren. Jede Spore führt durch Mitose zu einem mehrzelligen haploiden Organismus. (kredit „zygomycota“ Mikrograph: Modifikation der Arbeit von „Fanaberka“ / Wikimedia Commons)
Wenn eine Mutation auftritt, so dass ein Pilz nicht mehr in der Lage ist, einen negativen Paarungstyp zu produzieren, wird es immer noch in der Lage sein, sich zu reproduzieren?
Generationswechsel
Der dritte Lebenszyklustyp, der von einigen Algen und allen Pflanzen verwendet wird, ist eine Mischung der haploid-dominanten und diploid-dominanten Extreme. Arten mit Generationswechsel haben sowohl haploide als auch diploide vielzellige Organismen als Teil ihres Lebenszyklus. Die haploiden vielzelligen Pflanzen werden Gametophyten genannt, weil sie Gameten aus spezialisierten Zellen produzieren. Die Meiose ist in diesem Fall nicht direkt an der Produktion von Gameten beteiligt, da der Organismus, der die Gameten produziert, bereits haploid ist. Die Befruchtung zwischen den Gameten bildet eine diploide Zygote. Die Zygote durchläuft viele Runden der Mitose und führt zu einer diploiden vielzelligen Pflanze, die Sporophyt genannt wird. Spezialisierte Zellen des Sporophyten durchlaufen eine Meiose und produzieren haploide Sporen. Die Sporen entwickeln sich anschließend zu den Gametophyten (Abbildung 3).
Abbildung 3. Pflanzen haben einen Lebenszyklus, der zwischen einem mehrzelligen haploiden Organismus und einem mehrzelligen diploiden Organismus wechselt. In einigen Pflanzen, wie Farnen, sind sowohl die haploiden als auch die diploiden Pflanzenstadien freilebend. Die diploide Pflanze wird Sporophyt genannt, weil sie durch Meiose haploide Sporen produziert. Die Sporen entwickeln sich zu mehrzelligen, haploiden Pflanzen, die Gametophyten genannt werden, weil sie Gameten produzieren. Die Gameten zweier Individuen verschmelzen zu einer diploiden Zygote, die zum Sporophyten wird. (credit „fern“: Modifikation der Arbeit von Cory Zanker; credit „sporangia“: Modifikation der Arbeit von „Obsidian Soul“ / Wikimedia Commons; credit „gametophyte und Sporophyt“: modifikation der Arbeit von „Vlmastra“/ Wikimedia Commons)
Obwohl alle Pflanzen eine Version des Generationswechsels verwenden, variieren die relative Größe des Sporophyten und des Gametophyten und die Beziehung zwischen ihnen stark. In Pflanzen wie Moos ist der Gametophytenorganismus die frei lebende Pflanze, und der Sporophyt ist physisch vom Gametophyten abhängig. In anderen Pflanzen, wie Farnen, sind sowohl die Gametophyten- als auch die Sporophytenpflanzen freilebend; Der Sporophyt ist jedoch viel größer. Bei Samenpflanzen wie Magnolienbäumen und Gänseblümchen besteht der Gametophyt nur aus wenigen Zellen und bleibt beim weiblichen Gametophyten vollständig im Sporophyten zurück.
Die sexuelle Fortpflanzung nimmt in vielzelligen Organismen viele Formen an. Irgendwann in jedem Lebenszyklus produziert die Meiose jedoch haploide Zellen, die mit der haploiden Zelle eines anderen Organismus verschmelzen. Die Mechanismen der Variation – Crossover, zufällige Auswahl homologer Chromosomen und zufällige Befruchtung — sind in allen Versionen der sexuellen Fortpflanzung vorhanden. Die Tatsache, dass fast jeder vielzellige Organismus auf der Erde die sexuelle Fortpflanzung einsetzt, ist ein starker Beweis für die Vorteile der Erzeugung von Nachkommen mit einzigartigen Genkombinationen, obwohl es auch andere mögliche Vorteile gibt.
Zusammenfassend: Sexuelle Fortpflanzung
Fast alle Eukaryoten durchlaufen eine sexuelle Fortpflanzung. Die durch Meiose in die Fortpflanzungszellen eingeführte Variation scheint einer der Vorteile der sexuellen Fortpflanzung zu sein, die sie so erfolgreich gemacht hat. Meiose und Befruchtung wechseln sich in sexuellen Lebenszyklen ab. Der Prozess der Meiose produziert einzigartige Fortpflanzungszellen, die Gameten genannt werden, die die Hälfte der Chromosomenzahl wie die Elternzelle haben. Die Befruchtung, die Verschmelzung haploider Gameten von zwei Individuen, stellt den diploiden Zustand wieder her. So wechseln sich sexuell reproduzierende Organismen zwischen haploiden und diploiden Stadien ab. Die Art und Weise, wie Fortpflanzungszellen produziert werden, und der Zeitpunkt zwischen Meiose und Befruchtung sind jedoch sehr unterschiedlich. Es gibt drei Hauptkategorien von Lebenszyklen: diploid-dominant, von den meisten Tieren nachgewiesen; haploid-dominant, von allen Pilzen und einigen Algen nachgewiesen; und der Generationenwechsel, demonstriert von Pflanzen und einigen Algen.
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