Leverurt
generelle egenskaber
livscyklus
Sporespredning
aseksuel reproduktion
Evolution
ressourcer
leverurt er en af tre klasser i planten phylum Bryophyta. De to andre klasser er mos og hornurt. Leverurt er små grønne jordbaserede planter. De har ikke ægte rødder, stængler eller blade. I stedet har de en overjordisk bladlignende struktur, kendt som en thallus, og en underjordisk struktur, kendt som en jordstængel. De fleste levervorter findes i fugtige omgivelser, og de har tendens til at være mindre modstandsdygtige over for udtørring end deres slægtninge, moserne. Nogle leverurt arter findes i tempereret Nordamerika, men de fleste arter vokser i troperne.
generelle egenskaber
ligesom moser og højere planter bruger leverurt klorofyl-A, klorofyl-b og carotenoider som fotosyntetiske pigmenter og opbevarer deres madreserver som stivelse. Som i moser og højere planter er deres cellevægge sammensat af cellulose.ligesom moser og hornurt er leverurt begrænset til fugtige miljøer af to hovedårsager: for det første mangler de et vaskulært system til effektiv transport af vand og mad. For det andet skal deres sædceller svømme gennem vand for at nå ægcellerne.
thalli af de fleste levervorter har dorsiventral morfologi. Med andre ord har de forskellige for-og bagside. I denne henseende ligner leverurt thalli bladene fra højere planter.
navnet “leverurt” er århundreder gammelt og blev givet til disse planter, fordi deres thalli er leverformede. I tidligere tider troede folk på” doktrinen om underskrifter”, som dikterede, at en plantedel, der ligner et kropsligt organ, kunne bruges til at behandle sygdomme i dette organ. Levervorter blev således brugt til behandling af leversygdomme. Vestlig videnskab har længe siden miskrediteret Doktrinen om underskrifter, skønt den stadig er fortaler for forskellige “nye tidsalder” og andre pseudovidenskabelige bevægelser.
livscyklus
de generelle træk ved levervortens livscyklus er de samme som i moser. Begge har en karakteristisk veksling af generationer, hvor den multicellulære diploide sporofyt er afhængig af den grønne og “grønne” haploide gametofyt. Som med moser er gametofyten af leverurt den form, der oftest ses i naturen.
i de fleste arter spirer en haploid leverurt spore og giver anledning til et enkeltcellet protonema,
en lille filamentøs celle. Generelt udvikler den haploide gametofyt sig fra protonemet. I de fleste levervorter er gametofyten procumbent, selvom den i nogle arter er oprejst. Typisk har gametofyten en underjordisk jordstængel, en specialiseret encellet struktur, der forankrer leverurt til dets substrat og optager næringsstoffer fra jorden.
mandlige og kvindelige reproduktive organer, anther-idia og archegonia, vokser fra gametofyten. Disse stammer direkte fra thallus eller bæres på stilke. 80% af leverurt arter er dioecious (mand og kvinde på separate planter) og de andre 20% er monoecious (mand og kvinde på samme plante). Hvert arkegonium producerer et enkelt æg; hvert antheridium producerer mange bevægelige sædceller, hver med to flageller. Sædcellerne skal svømme gennem vand for at nå arkegoniet. Derefter befrugter sædcellen ægget for at danne en diploid celle. Dette udvikler sig til sidst til en multicellulær diploid sporofyt.
sporofyten af leverurt, ligesom moser, har en terminal kapsel båret på en stilk, kendt som en seta. Efterhånden som sporofyten udvikler sig, dannes haploide sporer inde i kapslen. Generelt er sporofytterne af leverurt mindre og enklere i morfologi end mossernes. En anden forskel er, at leverurt seta forlænges efter kapselmodning, mens mosseta forlænges før kapselmodning.
Sporespredning
leverurt har en karakteristisk metode til sporespredning. Inde i sporophytkapslen er sporer fastgjort til specialiserede celler kendt som elatere. Elateren er rørformet i form og har en eller flere cellevægsfortykkelser, der er spiralorienteret langs cellens lange akse. Disse spiralformede fortykninger er hydroskopiske, idet de let absorberer vand.
nøgleudtryk
Diploid —kerne eller celle indeholdende to kopier af hvert kromosom, genereret ved fusion af to haploide kerner.
Elater —specialiserede rørformede celler med spiralorienterede cellevægsfortykkelser, hvortil levervortsporer er fastgjort.
Gametophyte-den haploide, gamete-producerende generation i en plantes livscyklus.Gemma-multicellulær aseksuel reproduktiv struktur af moser og leverurt.
Haploid-kerne eller celle indeholdende en kopi af hvert kromosom.
meiose —opdeling af cellens kerne, hvor antallet af kromosomer reduceres med halvdelen, typisk fra diploid til haploid.
Sporophyte-den diploide, sporeproducerende generation i en plantes livscyklus.
Thallus-en enkelt plante krop mangler distinkt stilk, blade og rødder.
Når levervortkapslen tørrer, åbnes den. Derefter tørrer elaterens spiralformede cellevægsfortykkelser ud, og elateren ændrer sin form. Når dette sker, frigiver elateren de bundne sporer, som derefter spredes af vind.
aseksuel reproduktion
ligesom moser reproducerer mange arter af leverurt ved at lave gemmae, små cirkulære eller sfæriske reproduktive strukturer, der bæres inde i gemmae-kopper, der dannes oven på thallus. Gemmae-dannelse er en vigtig form for aseksuel reproduktion hos mange arter af leverurt og mos.
Evolution
der er kun få fossiler af leverurt og mos, og der er ingen fossiler af hornurt. Dette skyldes, at blødt væv af disse bryophytes ikke fossiliserer godt. Den ældste kendte leverurt fossil er fra den sene Devonian periode, omkring 350 millioner år siden. De fleste botanikere mener, at de stammer længe før dette.nogle botanikere har foreslået, at der er over 10.000 arter af leverurt i verden. Et mere realistisk skøn er omkring 6.000. Antallet af arter kan have været overvurderet tidligere, fordi morfologien for mange arter er elastisk, idet den adskiller sig i forskellige miljøer. Dette gør identifikation af levervortarter meget vanskelig, typisk vanskeligere end for højere planter.
interessant nok, selvom leverurt stammer fra flere hundrede millioner år før de blomstrende planter, er der flere hundrede tusinde arter af blomstrende planter, men kun omkring 6.000 arter af leverurt. Årsagen til dette kan være, at levervorter er afhængige af den ineffektive mekanisme for vandtransporteret sæd til seksuel reproduktion. Således er det blevet foreslået, at de fleste arter af leverurt er afhængige af aseksuel gemmae som et middel til reproduktion. Aseksuel reproduktion har tendens til at reducere genetisk mangfoldighed. Da genetisk mangfoldighed er nødvendig for, at nye arter kan udvikle sig, leverurt og andre bryophytter kan have udviklet sig til en slags evolutionær blindgyde.
Se også Bryophyte.
Resources
bøger
T. mosser og leverurt. Steck-Vaughn, 1992.Margulis, L., K. V. fem kongeriger. Freeman and Company, 1998.
andet
Southern Illinois University Carbondale. “Bryophytes: Moser, leverurt og Hornurt” <http://bryophytes.plant.siu.edu/marchantiophyta.html> (adgang til 2.December 2006).
University of Massachusetts, Amherst: Biological Sciences. “Liverworts” <http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/liverwts.html> (accessed December 2, 2006).
Peter A. Ensminger