Ein großes fleischfressendes Säugetier aus der späten Kreidezeit und der nordamerikanische Ursprung von Beuteltieren

Fossile Exemplare und ihr geologisches Alter und Kontext

Die vier Exemplare von D. vorax in dieser Studie werden an drei Repositorien kuratiert: der North Dakota Geological Survey State Fossil Collection im North Dakota Heritage Center State Museum in Bismarck, North Dakota, USA (NDGS) ; Sierra College Naturhistorisches Museum, Rocklin, Kalifornien, USA (SCNHM); und University of Washington Burke Museum für Naturgeschichte und Kultur, Seattle, Washington, USA (UWBM). Die vollständigsten Exemplare, NDGS 431 und UWBM 94084, bilden die primäre Grundlage für die Beschreibung der Schädelmorphologie (Ergänzende Anmerkung 1) und die Rekonstruktion (Abb. 2) von D. vorax mit zusätzlichen anatomischen Details aus UWBM 94500 und SCNHM VMMa 20.

NDGS 431 (Ergänzende Abbildungen 1 und 2) ist ein Teilschädel mit Teilen der Zygomata, der Maxillen, des Gaumens und der linken P3–M4. Die Hirnschale, Basicranium und Petrosals sind ebenfalls erhalten, obwohl einige Aspekte zerkleinert sind (Ergänzende Abbildungen 7-9). Die halbkreisförmigen Kanäle des Innenohrs sind nur auf der rechten Seite vollständig, wie die Computertomographie (CT) zeigt (Ergänzende Abb. 10). In enger Verbindung mit dem partiellen Schädel gefunden und hier als Teil desselben Individuums betrachtet, sind fragmentarische rechte und linke Prämaxillen (ohne Schneidezähne), beide Eckzähne, rechte P1–P3, linke P1 und P2, und die rechte Trommelfellbulla und der Warzenfortsatz. P3 und M4 sind vollständig durchgebrochen, weisen jedoch nur minimalen Zahnverschleiß auf, was zu der Interpretation führt, dass NDGS 431 eine junge erwachsene Person darstellt (ergänzende Anmerkung 1). Eine NDGS-Crew grub NDGS 431 im Jahr 2007 im oberen Drittel der Hell Creek Formation bei NDGS Locality 27, 3,54 km nordöstlich von Marmarth im Slope County im Südwesten von North Dakota, aus. Die Probe wurde in situ in einem gelben gefunden, Kreuzschichtschlamm, feinkörnige Sandsteineinheit, über 75 cm dick und diskontinuierlich, seitlich in eine Schlammsteineinheit einklemmen. Diese rinnenförmige Lagerstätte befindet sich 2 m über dem Fuß einer nach Norden ausgerichteten Exposition eines kleinen Hügels inmitten einer Weide, und wird von grau überlagert und unterlegt, Popcorn-verwitterter Schlammstein. Eine typische neueste Kreidezeit (Lancian NA Land Säugetier Alter) Wirbeltier mikrofossil Assemblage, einschließlich Dinosaurier Zähne, wurde als Oberflächenschwimmer und Blattfossilien gefunden wurden in situ gefunden.

UWBM 94084 (Ergänzende Abbildungen 3 und 4) ist ein unvollständiges Rostrum mit gepaarten Prämaxillen und vorderen Teilen der Maxillen und Nasalen. Die linken und rechten I1 und Eckzähne, die linken P1–P3 und die rechten P1–2 bleiben erhalten. Die relativ große Größe der Probe und der flache Verschleiß der Prämolaren deuten darauf hin, dass das Individuum ein ausgewachsener Erwachsener war. Eine Crew des Rocky Mountain Dinosaur Resource Center fand UWBM 94084 im Jahr 2002 während der Ausgrabung eines Hadrosauriden-Skeletts in Waynes X Triceratops-Lokalität (UWBM-Lokalität C1526), 17,24 km südwestlich von Rhame im Bowman County, Südwesten von North Dakota. Es stammt aus dem oberen Teil der Hell Creek Formation in einer hellgrauen bis braunen, feinkörnigen bis mittelkörnigen Sandsteineinheit mit hämatitischen und limonitischen Eisensteinkonkretionen und stellt eine Kanal-Lag-Lagerstätte dar.

SCNHM VMMa 20 (Ergänzende Abbildungen 5a–d und 6a–d) ist ein Fragment eines linken vorderen Jugals und Oberkiefers, das ein assoziiertes P1, P2–M2 und Alveolen für M3 und M4 enthält. Der Zahnverschleiß ist gering, was darauf hindeutet, dass die Probe eine junge erwachsene Person darstellt. Ein Sierra College Natural History Museum Crew erholt SCNHM VMMa 20 im Jahr 2002 in der Bug Creek Area, McCone County, nordöstlichen Montana. Das Exemplar wurde als Schwimmer gefunden, aber die lokale Stratigraphie legt nahe, dass es aus der obersten Hell Creek Formation stammte.

UWBM 94500 (Ergänzende Abbildungen 5e-h und 6e–h) ist ein Fragment eines linken vorderen Jugals und Oberkiefers mit einem Teil des Gaumenfortsatzes, dem P3–M2 und den Alveolen für M3-M4. Der Zahnverschleiß und die Größe der Probe weisen darauf hin, dass es sich um eine ausgewachsene erwachsene Person handelte, deren Größe der von UWBM 94084 dargestellten Person ähnelt. Eine Besatzung der University of Washington grub UWBM 94500 im Jahr 2012 in der obersten Hell Creek-Formation in der Lokalität der zweiten Ebene (UWBM-Lokalität C1692 = University of California Museum of Paleontology locality V87101) im McGuire Creek-Gebiet, McCone County, nordöstliches Montana. Der produktive Horizont ist ein dunkelgrauer bis brauner, kreuzschichtiger, feinkörniger Sandstein, der eine paläozäne Kanal-Lag-Lagerstätte ∼19 m unterhalb der MCZ-Kohle mit überarbeiteten neuesten Kreidefossilien darstellt, einschließlich Dinosaurierzähnen und höchstwahrscheinlich UWBM 94500 (Ref. 45).

Mikro-CT-Scannen und -Verarbeitung

Der Hauptteil von NDGS 431 wurde an der Pennsylvania State University gescannt. Die Auflösung jeder CT-Schicht betrug 1.024 × 1.024 Pixel, der Interpixelabstand betrug 0,0672 mm und der Interslice-Abstand 0,0673 mm. Die zugehörigen Teile von NDGS 431 wurden am Santana Lab der University of Washington (UW) gescannt. Die Auflösung jeder CT-Schicht betrug 1.024 × 1.304 Pixel und die Pixelgröße betrug 0,0296 mm. UWBM 94084 wurde in der SANTA-Einrichtung der UW School of Medicine gescannt. Die Auflösung jeder CT-Schicht betrug 668 × 1.968 Pixel und die Pixelgröße betrug 0,0344 mm. UWBM 94500 und SCNHM VMMa 20 wurden in der MIKRO-CT-Einrichtung der Duke University mit einer Auflösung von 0,0205 mm gescannt. CT-Bilder von Didelphodon wurden mit denen der vorhandenen Didelphiden D. virginiana und Chironectes minimus verglichen, die an der CT-Einrichtung der University of Texas in Austin gescannt wurden.www.digimorph.org/specimens ).

Ein zusammengesetztes Modell des Schädels wurde in Geomagic Studio 2014.1.0 (3D Systems, Rock Hill, South Carolina, USA) zusammengestellt. Digitale Isolierung der Petrosalen, Segmentierung des knöchernen Labyrinths und Messungen von segmentierten digitalen Endokasten wurden in Avizo 7 durchgeführt.0 (VSG-Bildgebung) nach zuvor verwendeten Methoden46,47,48. Orthogonale Ebenen durch den Schädel wurden nach Methoden definiert, die von Rodgers49 modifiziert wurden. Punkte entlang der medialen Nähte in der hinteren Hälfte des Schädels wurden verwendet, um die vertikale Sagittalebene (XZ) zu definieren. Eine modifizierte Ried-Linie vom Zentrum des ventralen Randes des Foramen infraorbitalis zum Zentrum des dorsalen Randes des äußeren Gehörgangs wurde verwendet, um die horizontale (frontale) Ebene (XY) zu definieren. Normalerweise wird der untere Rand der Umlaufbahn verwendet, aber keine der Umlaufbahnen bleibt auf der Probe erhalten. Der ventrale Rand des Foramen infraorbitalis ist nur auf der linken Seite des Schädels erhalten, aber die dorsalen Ränder beider äußeren Gehörgänge sind vorhanden. Die axiale Ebene (YZ) schneidet die Zentren der dorsalen Ränder des äußeren Gehörs meati und ist senkrecht zu den sagittalen und horizontalen Ebenen.

Phylogenetische Analyse

Wir verwendeten eine Datenmatrix von 164 Zeichen (67 Zahn-, 86 Schädel- und 11 Unterkiefer), die für 48 Taxa (13 Outgroup-Taxa, 10 Deltatheroidans und 25 Marsupialiforms) bewertet wurden. Die Datenmatrix wurde hauptsächlich von Rougier et al.2,10,50, jedoch mit Änderungen und Ergänzungen aus anderen früheren Studien9,11,51,52 und dieser Studie. Auf der Grundlage des neuen Craniodental-Materials haben wir die Scores von Didelphodon für 41 Zeichen in der Matrix aktualisiert; 34 waren bisher unbekannt (?) und sieben waren bekannt, aber mit neuen Informationen überarbeitet. Didelphodon ist jetzt das bekannteste Kreide-Beuteltier im Datensatz (88% der Charaktere erzielt gegenüber 72% in Bi et al.9). Zu dieser Datenmatrix fügten wir auch zwei NA Cenozoic marsupialiforms (Herpetotherium und Mimoperadectes informiert durch Peradectes) hinzu, die zuvor in anderen Datenmatrizen11,20, aber nicht in den Matrizen von Rougier et al.2,10,50 oder seine Derivate9,52. Die Ergebnisse für Herpetotherium und Mimoperadectes–Peradectes basierten weitgehend auf früheren Studien11,20 und unseren eigenen Beobachtungen. Einige Partituren für Pucadelphys, Mayulestes, den ‚Gurlin Tsavo‘ und Andinodelphys wurden von Rougier et al.10 anhand von Horovitz et al.11 und unsere eigenen Beobachtungen. Wir verwendeten Anhang B von Horovitz und Sánchez-Villagra53 für die Charakterkorrespondenz über Studien hinweg. Die Charakterliste und Partituren für Didelphodon sind in Ergänzender Anmerkung 2. Wir haben unsere Datenmatrix (ergänzende Daten 1) einer neuen Technologiesuche in TNT (Version 1.1) 54 unterzogen, wobei die Strategien für Sektor-, Ratschen-, Drift- und Baumfusion mit 500 Bäumen mit minimaler Länge55,56 verwendet wurden und 11 der Multi-State-Zeichen als additiv bezeichnet wurden.

Testen alternativer Baumtopologien

Um zu testen, ob die Topologie unseres strikten Konsensbaums robust ist, haben wir sie mit zwei alternativen Topologien verglichen. Frühere Analysen haben im Allgemeinen NA Kreide Stamm Beuteltiere als frühe divergierende Beuteltier Gruppe oder als Grad entfernt von der Krone Gruppe platziert, und SA Stamm Beuteltiere wurden als Schwester Taxon Marsupialia2,9,10,50,52 oder Herpetotheriidae + Marsupialia11,20 platziert. Um diese Alternativen mit unserem strengen Konsensbaum zu vergleichen, haben wir Templeton-Tests in TNT durchgeführt (Ergänzende Anmerkung 4).

Einschränkung des Zeitpunkts der Entstehung von Beuteltieren

Beuteltiere sind eine Kronenklade, die vom jüngsten gemeinsamen Vorfahren der vorhandenen Metatherier und all ihren Nachkommen gebildet wird2. Nach unserer phylogenetischen Analyse sind Mimoperadectes–Peradectes und Herpetotherium zusammen mit vorhandenen Beuteltieren (Dromiciops, Didelphis und Marmosa) in Beuteltieren enthalten. Der Ursprung von Beuteltieren der Kronengruppe wird dadurch durch das Alter der ältesten Fossilien eingeschränkt, die Beuteltieren zugeschrieben werden: die älteste bekannte Art von Peradectes (zum Beispiel, P. minor) stammen aus dem frühen Paläozän (Mittelpuercan, ca. 65.1 Myr ago)32, wohingegen die ältesten bekannten Arten von Herpetotherium (z.B. H. comstocki) aus dem frühesten Eozän (Early Wasatchian, ca. 55 Myr vor). Da Herpetotherium ein Mitglied der monophyletischen Herpetotheriidae6,57 ist, können wir seine Linie weiter auf mindestens das älteste Mitglied dieser Klasse zurückführen. Williamson und Lofgren58 platzierten Golerdelphys stocki, das durch vier isolierte Molaren bekannt ist, in den Herpetotheriidae. Diese Exemplare stammen aus der Goler-Formation im mittleren tiffanischen Alter in Kalifornien (mittleres Paläozän, ca. 60 Myr vor). Darüber hinaus haben Case et al.12 vorgeschlagen, die späten Maastrichtian (Lancian) Nortedelphys als herpetotheriid, aber phylogenetische Analysen haben diese Behauptung nicht unterstützt6,57. Die von Nortedelphys und Herpetotheriiden geteilte V-förmige obermolare Centrocrista scheint sich in diesen Taxa konvergent entwickelt57 zu haben. In jüngsten phylogenetischen Analysen von Williamson et al.6,57, der späte Campanier (Judithian, ca. 79-74 Myr ago) Taxon Ectocentrocristus foxi gehört zu den Herpetotheriiden. Da dieses Taxon jedoch auf einem einzigen Zahn basiert, von dem einige argumentieren, dass es sich nicht um einen Molaren, sondern um einen vierten Prämolaren von Turgidodon6 handelt, interpretieren wir diese Daten vorsichtig: Die ältesten Herpetotheriiden stammen mindestens aus dem mittleren Paläozän (Abb. 3, grauer Stern), dargestellt durch Golerdelphys, und möglicherweise den späten Campanier (Abb. 3, grauer Stern mit query), dargestellt durch Ectocentrocristus. Nach unseren Ergebnissen reicht der Ursprung der Kronenbeuteltiere also mindestens bis ins frühe Paläozän (Alter von Peradectes minor) und möglicherweise bis ins späte Kampanien (Alter von E. foxi) zurück.Wenn zusätzliche Probenahmen der Australidelphia zu einer überarbeiteten phylogenetischen Platzierung von Dromiciops führen, so dass Mimoperadectes-Peradectes und Herpetotherium eher Schwestertaxa als Mitglieder von Beuteltieren sind, dann wäre der Ursprung der Kronenbeuteltiere frühes Eozän (vor 54-52 Myr)33 basierend auf den ältesten unbestrittenen Kronenbeuteltierfossilien aus der lokalen Itaborai-Fauna Brasiliens59. Im Gegenzug würde der Ursprung von Stammbeuteltieren durch das Alter der Geisterlinie eingeschränkt, das durch das Alter des ältesten Mitglieds des Schwestertaxons, der Herpetotheriidae oder Peradectidae (frühpaläozän oder möglicherweise Spätkampanien) impliziert wird.Eine letzte zu berücksichtigende Alternative ist, dass einige auf der Grundlage der Zahnähnlichkeit argumentiert haben, dass Glasbius aus dem späten Maastrichtian (Lancian) von NA ein Schwestertaxon der SA Polydolopimorphia60 ist, die wiederum entweder mit den vorhandenen Caenolestidae oder der vorhandenen Microbiotheria53,61. Wenn es richtig wäre, würde dies die Mitgliedschaft von Marsupialia erweitern und seine Ursprünge weit in die Kreidezeit (vor 100 Myr oder älter) zurückdrängen. Wir sind jedoch von dieser Hypothese nicht überzeugt, da sie in einer phylogenetischen Analyse, die eine breite Stichprobe von Taxa und anatomischen Merkmalen verwendet, nicht rigoros getestet wurde. Stattdessen folgen wir Clemens16 mit dem Argument, dass die Zahnähnlichkeiten dieser Taxa wahrscheinlich das Ergebnis einer konvergenten Evolution hin zu einer frugivoren / körnerfressenden Ernährung sind, die nicht die jüngste Abstammung teilt.

Körpermassenschätzungen

Zahlreiche prädiktive Körpermassengleichungen wurden aus Regressionsanalysen von kraniodentalen Messungen vorhandener Säugetiere22,62 entwickelt. Um die Körpermasse in D. vorax abzuschätzen, wählten wir Formeln, die aus einem all-dasyuromorphischen Datensatz entwickelt wurden22. Wir hielten diesen Datensatz für die Aufgabe für am besten geeignet, da Dasyuromorphien eine eingeschränkte taxonomische Gruppe von Beuteltieren sind und sich der kraniodentalen Morphologie von Didelphodon angemessen annähern. Diese Gleichung lieferte auch vernünftige Körpermassenschätzungen für eine Stichprobe von D. virginiana mit Tag Massendaten (Daten hier nicht dargestellt). Wir schätzten die Körpermassen von vier Exemplaren von D. vorax: (1) den relativ vollständigen Schädel eines jungen Erwachsenen (NDGS 431); die Schnauze eines reiferen Individuums (UWBM 94084); die nahezu vollständige Delle eines jungen Erwachsenen (UWBM 102139); und die fragmentarischere Delle eines jungen Erwachsenen (UCMP 159909). Für NDGS 431 haben wir die Formeln verwendet, die TSL und upper-molar-occlusal-row Length (UMORL) verwenden. Für UWBM 94084 schätzten wir TSL basierend auf der Skalierungsbeziehung zwischen der Länge der Schnauzenspitze zu P3–M1-Embrasure und TSL in NDGS 431. Für die Prothesen verwendeten wir die Formeln für die Länge der unteren molaren Reihe und die Länge der unteren molaren okklusalen Reihe. Diese Körpermassenschätzungen sind in der ergänzenden Tabelle 4 dargestellt. Wir haben die Body-Mass-Schätzung für NDGS 431 aus dem UMORL verwendet, da sie einen geringeren Vorhersagefehler (14%) als die für TSL (19%) aufweist. UMORL-Messungen sind für UWBM 94084 nicht verfügbar, daher haben wir die Body-Mass-Schätzung aus der skalierten TSL verwendet.

Schätzung der maximalen Beutegröße von D. vorax

Die Körpergröße des Raubtiers begrenzt die maximale Körpergröße der Beute, die es töten kann. Aus energetischen und biomechanischen Gründen ernähren sich kleine bis mittelgroße Raubtiere (<15-20 kg) am häufigsten von kleinen Wirbeltieren und Wirbellosen, die nur einen kleinen Bruchteil ihrer eigenen Körpermasse ausmachen36,63,64. Meers23 entwickelte eine Regressionsformel, um die maximale Beutegröße aus der Körpermasse eines Raubtiers vorherzusagen, unter Verwendung eines großen Datensatzes vorhandener Raubtiere und ihrer größten bekannten Beutetiere. Um die logarithmische Transformation bias65 zu korrigieren, berechnete Meers23 einen Ratio Estimator (RE) -Korrekturfaktor nach der Methode von Snowdon66. Da dieser RE-Korrekturfaktor nicht gemeldet wurde, haben wir ihn aus der Regressionsformel und dem Anhang der Vergleichsdaten in Meers23 rekonstruiert. Wir haben die Meers-Formel und den rekonstruierten RE-Korrekturfaktor auf vier verschiedene Körpermassenschätzungen von D. vorax angewendet (ergänzende Tabelle 4). Die Schätzungen und 95% -Konfidenzintervalle sind in der ergänzenden Tabelle 5 dargestellt.

Bisskraftanalyse

Um die Bisskraft in D. vorax und anderen Taxa abzuschätzen, haben wir Thomasons Methode mit zweidimensionalen Bildern von digitalen Oberflächenmodellen anstelle von Fotografien von trockenen Schädeln repliziert67,68. In dieser Analyse verwendeten wir das zusammengesetzte Modell des CT-gescannten D. vorax-Schädelmaterials. Stereolithographie-Dateien von Schädeln von L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) und D. virginiana (TMM M-2517) wurden aus der DigiMorph-Datenbank heruntergeladen. Die linke Seite des zusammengesetzten Schädelmodells von D. vorax NDGS 431 ist das vollständigste, daher haben wir für alle Taxa die linke Seite des Schädels gemessen und die geschätzte Bisskraft verdoppelt, um die bilateralen Bisskräfte zu berücksichtigen.Die Variablen, die benötigt werden, um die Bisskraft aus linearen Messungen des Schädels abzuschätzen, umfassen Folgendes: die geschätzte physiologische Querschnittsfläche (PCSA) der Muskelgruppen, die an der Kieferadduktion beteiligt sind; die Länge der Hebelarme jedes Muskelkraftvektors um das temporal-mandibuläre Gelenk (TMJ) und die Länge des Outlevers; oder Abstand von der Kiefergelenksachse zum Bisspunkt. Unsere Bisskraftberechnungen basieren auf den Beiträgen des Temporalis-Muskels und der kombinierten Masseter- und Pterygoidmuskulatur. Um temporalis PCSA abzuschätzen, wurden die Schädel in Geomagic Studio digital positioniert, wobei vier Punkte auf dem Schädel verwendet wurden, um die Ebene der posterodorsalen Ansicht zu definieren: die posteriorsten Punkte des linken und rechten Jochbogens und die lateralsten Punkte des linken und rechten Postorbitalprozesses68. Der kombinierte Masseter- und Pterygoidbereich wurde geschätzt, indem die Schädel in ventraler Ansicht positioniert wurden. Der Temporalis-Bereich wurde als linke infratemporale Fossa skizziert, die durch den Jochbogen und den Gehirnkasten in posterodorsaler Ansicht begrenzt wird (ergänzende Abb. 11a), und der Masseter- und Ptergyoidbereich wurde als infratemporale Fossa umrissen, die durch den Jochbogen und den Hirnkasten in ventraler Ansicht begrenzt wird (ergänzende Abb. 11b)67. Die Fläche der geschätzten Muskelquerschnitte und die Flächenschwerpunkte wurden in ImageJ v1.49 (U.S. National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA) berechnet.

Obwohl in der Literatur viele Werte der Muskelspannung verwendet wurden, haben wir einen konstanten Muskelspannungswert von 300 kPa verwendet (Ref. 24) multipliziert mit der geschätzten PCSA, um die Kraft des Temporalis, T, und des Masseters und des Pterygoids, M, zu berechnen. Die Muskelkraft wurde dann als ein einziger Kraftvektor senkrecht zur Ebene der Muskelquerschnittsfläche durch den Flächenschwerpunkt auf den Schädel aufgebracht (Ergänzende Fig. 11c). Der Hebelarm des Masseters, m, wurde als senkrechter Abstand vom Flächenschwerpunkt zum Kiefergelenk in ventraler Ansicht gemessen (Ergänzende Fig. 11b) in ImageJ. Der Temporalis-Schwerpunkt und die Ebene der geschätzten PCSA wurden in Seitenansicht auf den Schädel übertragen, und der Temporalis-Hebelarm t wurde als senkrechter Abstand vom Schwerpunkt zum Kiefergelenk gemessen (Ergänzende Abb. 12c). Die Aushebellänge o wurde als lateraler Abstand vom Kiefergelenk zu zwei Bisspunkten gemessen, einer an der Spitze des Eckzahns und einer in der Mitte des ersten Molaren. Die Bisskraft wurde dann aus der Summe der Momente berechnet, die durch die Temporalis- und Masseterkräfte um das Kiefergelenk erzeugt wurden, dividiert durch den Abstand zum Bisspunkt, der dann verdoppelt wurde, um das bilaterale Beißen zu berücksichtigen67:

Unsere Messungen und Bisskraftschätzungen sind in der ergänzenden Tabelle 6 dargestellt. Wir konnten die Bisskräfte nur für D abschätzen. vorax mit dem kleineren, vollständigeren Schädel (NDGS 431); Wir würden jedoch größere Bisskraftschätzungen für den größeren UWBM 94084 vorhersagen. In Anbetracht der nahezu identischen Schätzungen der Hundebisskraft für S. harrisii von uns und von Wroe et al.24, unter Verwendung verschiedener Proben, Wir sind zuversichtlich, dass unsere Ergebnisse für die anderen Taxa mit denen in Tabelle übereinstimmen 1 von Wroe et al.24 Bisskraftskalen mit Körpermasse23,24, so dass ein Vergleich von Bisskraftschätzungen über einen weiten Bereich von Körpergrößen problematisch ist. Um diese Körpergrößenallometrie anzupassen und Vergleiche der relativen Bisskräfte zu ermöglichen, Wroe et al.24 geschätzter BFQ, der die Residuen der Regression der Log-Körpermasse und der Log-geschätzten Bisskraft verwendet. Ergänzende Tabelle 7 enthält die Daten zu Körpermasse und Eckzahnbisskraft aus Tabelle 1 von Wroe et al.24 und diese Studie. Aus diesem Datensatz führten wir eine Regression der Log-Körpermasse im Vergleich zu Log-CBs durch. Die Regressionsformel wurde dann verwendet, um neue BFQ-Werte für alle Taxa zu berechnen. Einige BFQs unterscheiden sich geringfügig von denen in Tabelle 1 von Wroe et al.24 aufgrund der datensatzspezifischen Regressionsformeln. Für D. vorax verwendeten wir die maximale Körpermassenschätzung für NDGS 431 (ergänzende Tabelle 4) als konservative Schätzung des BFQ (niedrigere Körpermassenschätzungen erzeugen höhere BFQs).

Relative Prämolargröße

Van Valkenburgh25 und Hartstone-Rose26 unterschieden bei Fleischfressern und Beuteltieren anhand einer Reihe von Schädel- und Zahnindizes zwischen den Ernährungskategorien. Insbesondere fanden sie heraus, dass RPS bei durophagen Taxa im Vergleich zu allen anderen Nahrungskategorien am größten war. RPS wurde für D berechnet. vorax wie in Anhang 2 von Van Valkenburgh25 beschrieben: Die maximale Breite des ultimativen Prämolaren (in mm) wurde durch die Kubikwurzel der Körpermasse (in kg) geteilt.

Analyse der Biegefestigkeit von Hunden

Van Valkenburgh und Ruff28 untersuchten den biomechanischen Zusammenhang zwischen der Zahnform von Hunden und dem Fressverhalten bei großen Fleischfressern, indem sie den Eckzahn als festen Balken modellierten und wiederum seinen Widerstand gegen Biegekräfte in anteroposteriorer und mediolateraler Richtung abschätzten. Wir wendeten diese Methoden auf Proben von D. vorax, D. virginiana, S. harrisii und T. taxus (ergänzende Tabelle 9). Alle Messungen wurden mit digitalen Messschiebern an realen Proben durchgeführt, wie in Abb. 1 von Van Valkenburgh und 128 und nach den Methoden in ihrem Text. Wir fügten dann unsere Daten zu ihrem Datensatz hinzu und erstellten bivariate Diagramme, um die Hundeform von D. vorax im breiteren Kontext vorhandener Säugetierprädatoren zu untersuchen (Ergänzende Abb. 12 und ergänzende Tabelle 10).

Analyse der Biegefestigkeit des Unterkiefers

Therrien29 untersuchte den biomechanischen Zusammenhang zwischen der Form des Unterkiefers und dem Fressverhalten bei vorhandenen Fleischfressern, indem er den Unterkieferkörper als festen Balken modellierte und wiederum seinen Widerstand gegen Biegekräfte in der mediolateralen und dorsoventralen Ebene abschätzte. Bei gleichen Materialeigenschaften des Knochens kann ein dorsoventral tiefer Unterkieferkörper Kräften in der dorsoventralen Ebene besser standhalten, während ein mediolateral breiter Unterkieferkörper Kräften in der mediolateralen Ebene besser standhalten kann. Wir wendeten diese Methoden auf Proben von D. vorax, D. virginiana und S. harrisii an (Ergänzende Tabelle 11). Alle Messungen wurden mit digitalen Messschiebern an realen Proben durchgeführt, wie in Abb. 2 von Therrien29 und nach den Methoden in diesem Text. Da sich Metatherianer in der Zahnformel von vorhandenen Fleischfressern unterscheiden, haben wir Messungen an verschiedenen Zahnzwischenräumen durchgeführt: Eckzahn; p2–p3; p3–m1; m1–m2; m2–3; und Post m4. Querschnittsabmessungen und wiederum Biegefestigkeiten können entlang des Unterkieferkörpers in einer Weise variieren, die mit dem Fressverhalten bei vorhandenen Fleischfressern korreliert29. Zum Vergleich mit Taxa in den Figuren 3-7 von Therrien29 haben wir unsere Daten als Unterkieferkraftprofile in ergänzender Abb. 13.

Zahnmedizinische Mikrowearanalyse mit geringer Vergrößerung

Zahnmedizinische Mikrowearanalyse wird als Proxy verwendet, um das Fütterungsverhalten einzelner Tiere abzuleiten. Es wird quantifiziert, indem Gruben und Kratzer auf dem Zahnschmelz der Kaufläche der Zähne gezählt werden, und wurde häufig verwendet, um die Ernährung einer Vielzahl von Säugetieren zu untersuchen69,70. Diese Merkmale spiegeln die Materialeigenschaften der verzehrten Lebensmittel und exogenen Lebensmittel wider71. Insbesondere deutet eine hohe Dichte an Kratzern auf die Aufnahme von abrasiven Lebensmitteln (einschließlich Pflanzenmaterial und Splitt) hin, während reichlich vorhandene Gruben auf eine Ernährung hinweisen, die aus harten Lebensmitteln sowohl aus pflanzlichen (z. B. Samen und Nüssen) als auch aus tierischen Quellen (z. B. Knochen und Muscheln) besteht 72,73. Durch Quantifizierung der Mikroabnutzung von Arten mit bekannten Diäten, Ein Vergleichsdatensatz kann erstellt und dann verwendet werden, um die Ernährung von Taxa abzuschätzen, für die die Nahrungsaufnahme unbekannt ist, einschließlich ausgestorbener Arten. Obwohl mehrere Studien die Mikroabnutzung zahlreicher vorhandener Säugetiere quantifiziert haben, deren Ernährung bekannt ist, zeigen Analysen von Inter-Beobachter-Daten, dass jede Untersuchung der Ernährung fossiler Taxa ihren eigenen vergleichenden Datensatz entwickeln sollte74.

Wir quantifizierten daher Mikrobekleidung in 16 modernen Säugetieren. Wir konzentrierten unsere Stichprobe auf kleine Säugetiere mit Körpermassen, die mit denen mesozoischer Taxa im Allgemeinen vergleichbar sind, und Didelphodon im Besonderen, einschließlich zahlreicher Beuteltiere. Ihre Ernährung reicht von Fleischfressern bis zu Pflanzenfressern, einschließlich Allesfressern, Insektenfressern und Tieren, die zur Durophagie fähig sind (ergänzende Tabelle 12). Diäten von vorhandenen Säugetieren wurden aus der Literatur entnommen. Auf der Grundlage der vom Tier konsumierten dominanten Lebensmittel haben wir jedes Taxon in eine von fünf Ernährungskategorien eingeteilt: Fleischfresser; tierdominierte Allesfresser; Allesfresser; pflanzendominierte Allesfresser; und Pflanzenfresser.

Alle Proben waren erwachsene Individuen aus Museumssammlungen, die in freier Wildbahn gesammelt wurden (die Ernährung eines in Gefangenschaft gehaltenen Tieres ist nicht repräsentativ für das Wildverhalten dieses Tieres). Da die von verschiedenen Beobachtern gezählten Mikroverschleißmerkmale nicht verglichen werden können, zählte nur ein Forscher (J.J.C.) Gruben und Kratzer auf der Zahnoberfläche der Proben. Wir haben Stereomikroskopie mit geringer Vergrößerung verwendet, um Mikrobekleidung in unserer Probe zu quantifizieren. Die Proben wurden unter einem Leica MZ 9.5 Mikroskop mit einem × 2.0 Objektiv beobachtet. Microwear-Merkmale wurden unter Verwendung eines Fadenkreuzes gezählt, um einen konsistenten Bereich des Zahns über Proben (0,3 mm2) bei × 70 Vergrößerung zu zählen. Aufgrund seiner Schmelzeigenschaften kann Zahnschmelz nicht direkt unter dem Stereomikroskop beobachtet werden69. Aus diesem Grund haben wir nach der Methode von Solounias und Semprebon69 Proben geformt und klare, hochauflösende Epoxidabgüsse des interessierenden Zahns angefertigt. Nach früheren Studien zählten wir Mikrobekleidung an den oberen und unteren zweiten Molaren eutherianischer Säugetiere75, mit Ausnahme von Fleischfressern, bei denen wir den ersten oberen oder unteren Molaren zählten76. Wir zählten die analogen Zähne, die oberen und unteren dritten Molaren von Metatherianern. Microwear wurde auf der zerquetschenden Oberfläche des Zahns gezählt: dem Protocone der oberen Molaren oder dem Talonid-Becken der unteren Molaren. An jedem Zahn wurden neun verschiedene Merkmale quantifiziert (ergänzende Tabellen 14 und 15): vier verschiedene Arten von Gruben (kleine Gruben, große Gruben, kleine Punktionsgruben und große Punktionsgruben) und fünf verschiedene Arten von Kratzern (Kreuzkratzer, feine Kratzer, grobe Kratzer, hypercoarse Kratzer und Rillen). Wir haben fossile Exemplare mit taphonomischen Schäden aus unserem Datensatz ausgeschlossen77.

Wir bewerteten den Intra-Beobachter-Fehler, indem wir eine Teilmenge von 20 Exemplaren zählten, darunter einen Fleischfresser (L. canadensis), zwei tierdominierte Allesfresser (Nasua narica und T. glis) und ein pflanzendominierter Allesfresser (Potorous trydactylus), zweimal und Vergleich der beiden unabhängigen Zählungen (ergänzende Tabelle 13). Die intra-Beobachter-Konsistenz in microwear zählt berechnet wurde, unter Verwendung von Spearman Rang-Ordnung Korrelationskoeffizient, der nicht so empfindlich auf Ausreißer und nicht-Normalverteilungen wie andere Koeffizienten. Da es sich bei den meisten Gruben um kleine Gruben und bei den meisten Kratzern um Kreuzkratzer handelt, haben wir auch Korrelationsanalysen für diese beiden Kategorien von Mikrobekleidungsmerkmalen durchgeführt. Die Anzahl der für jede Probe gezählten Mikrobekleidungsmerkmale wurde durch die Gesamtzahl der für die Probe gezählten Mikrobekleidungsmerkmale normalisiert, um Unterschiede in der Anzahl der Mikrobekleidungsmerkmale zwischen den Proben zu berücksichtigen. Der Prozentsatz jeder Kategorie von Mikrobekleidungsmerkmalen für jede Probe wurde in einer multivariaten Analyse der Mikrobekleidungssignatur verwendet (dh kombinierte Prozentsätze der verschiedenen Kategorien von Mikrobekleidungsmerkmalen). Aufgrund der unnormalen und nichtlinearen Natur unserer Daten, die viele Nullen enthalten, haben wir PCoA verwendet, um einen multivariaten Mikroträgerraum zu konstruieren, um Ähnlichkeiten zwischen der Mikroträgersignatur von D. vorax und der von vorhandenen Säugetieren zu visualisieren (Ergänzende Abb. 14). Die Analyse der Microwear-Merkmale wurde in R 3.1.3 (Ref. 78) mit RStudio 0.98.1103 (Ref. 79) und das Paket vegan 2.3-4 (Ref. 80).

Datenverfügbarkeit