Atlas of Plant and Animal Histology

rasva on erikoistunut sidekudos, joka toimii lipidien pääasiallisena varastointipaikkana. Sitä voidaan pitää melko epätavallisena sidekudoksena, koska sillä on hyvin vähän solunulkoisia matriiseja. Se kuitenkin kehittyy mesodermista alkionkehityksen aikana saaduista mesenkyymisoluista, samoista soluista, jotka synnyttävät muita sidekudoksia. Rasvakudosta on nisäkkäillä ja joillakin ei-nisäkäseläimillä. Adiposyytit ovat rasvakudoksen muodostavia soluja, ja niillä on kyky syntetisoida ja varastoida suuria lipidipisaroita sytoplasmaan. Rasva on erittäin sopiva säilytysaine, koska se sisältää noin kaksi kertaa enemmän energiaa kuin hiilihydraatit ja proteiinit. Nämä rasva varastot tarjoavat lipidejä, joita käytetään muissa kudoksissa tuottamaan energiaa tai vain lämpöä. Adiposyytit ovat yleensä suurissa ja tiheissä ryhmissä muodostamassa rasvakudosta, joskin niitä voi olla myös hajallaan löyhässä sidekudoksessa. Rasvakudoksen lisäksi toinen suurempi rasvavarasto on maksa.

rasvakudos ei ole vain rasvavarastointia varten. Se osallistuu myös kehon aineenvaihdunnan säätelyyn vapauttamalla useita hormoneja, sytokiineja, proteiineja, erityisiä lipidejä ja mi-RNA: ita.

rasvakudosta on kahta tyyppiä: valkoista rasvaa (tai unilokulaarista), jossa adiposyytit sisältävät suuren lipidipisaran, ja ruskeaa rasvaa (tai multilokulaarista), jossa adiposyytit sisältävät monia pieniä lipidipisaroita. Rasvan valkoinen, joskus kellertävä tai ruskea väri on silloin, kun kudos on tuoretta. Valkoisella ja ruskealla rasvalla on erityispiirteitä (Kuva 1). Rasvakudosta on kahta tyyppiä: valkoista rasvaa (tai unilokulaarista), jonka adiposyyteissä on suuri pisara lipidejä, ja ruskeaa rasvaa (tai multilokulaarista). Valkoinen (joskus kellertävä) tai ruskea väri viittaa rasvan väriin tuoreena. Molemmilla rasvalajeilla on erityispiirteitä (Kuva 1).

ei tunneta hyvin adiposyyttien erilaistumisreittejä kantasoluista. Molemmat kuitenkin eroavat mesenkymaalisoluista, mutta eri mesenkymaalisolutyypeistä. Itse asiassa ruskeat rasva-adiposyytit jakavat progenitorisolut lihassolujen kanssa (kuva 2).

Valkoinen rasva

valkoinen rasvakudos (eli unilokulaarinen rasvakudos) on nisäkkäiden runsain rasvakudos. Adiposyytit muodostavat valkoista rasvakudosta. Ne ovat pyöreitä ja hyvin suuria soluja (läpimitaltaan yli 100 µm), joissa on yksi suuri lipidipisara, joka vie suurimman osan solun sisäosista. Siksi niitä kutsutaan unilokulaarisiksi adiposyyteiksi. Tuma ja jäljelle jäänyt sytoplasma ovat ohuena kerroksena lähellä plasman kalvoa (kuva 3). Hyvin ruokituilla eläimillä tyypillisten valkoisten adiposyyttien joukossa on joitakin adiposyyttejä, joissa on enemmän kuin yksi lipidipisaroita (kuva 3). Näitä adiposyyttejä, joissa on useampi kuin yksi lipidipisara, ei luokitella multilokulaarisiksi tai ruskeiksi adiposyyteiksi (KS.jäljempänä) vaan valkoisiksi adiposyyteiksi, joissa on jatkuva erilaistuminen. Tämän erilaistumisprosessin aikana adiposyytit tuottavat sytoplasmaan monia pieniä lipidipisaroita, jotka yhtyvät isoon pisaraan kypsissä adiposyyteissä. Niinpä valkorasva-adiposyytit käyvät läpi monilokulaarisen vaiheen erilaistumisen aikana. Paljon harvinaisempia valkoisen rasvan adiposyyteissä ovat beiget adiposyytit, jotka ovat todennäköisesti peräisin valkoisista rasvaadiposyyteistä, mutta joilla on samat ominaisuudet kuin ruskeilla adiposyyteillä.

Unilokulaariset adiposyytit erotetaan toisistaan muut hyvin ohut kerrokset löysä sidekudoksen runsaasti retikulaarinen kuituja vapautuu adiposyyttien itse. Lisäksi jokainen adiposyytti on kääritty ohuella solunulkoisella kerroksella, joka on hyvin lähellä plasman kalvoa. Tätä vaippaa kutsutaan ulkoiseksi laminaksi, ja se eroaa ympäröivästä sidekudoksesta. Ulkoinen lamina muistuttaa epiteelin tyvi-laminaa. Niissä kehon osissa, joissa esiintyy mekaanista rasitusta, adiposyytit on ryhmitelty lohkoihin, jotka on erotettu septa-nimellä tunnetuista sidekudoskerroksista (Kuva 4), jotka ovat enemmän tai vähemmän paksuja riippuen mekaanisista voimista, joita niiden on kestettävä. Jokaisessa lohkossa on tavallisesti suuria adiposyyttiryhmiä. Myös muita solutyyppejä, kuten mastosyyttejä, makrofageja, leukosyyttejä, dispergoituneita fibroblasteja ja erilaistumattomia adiposyyttejä, löytyy kypsistä valkoisista adiposyyteistä ja sepasta.

verisuonet ja hermosyyt kulkevat sidekudoksen läpi valkoisten adiposyyttien joukossa. Imusolmukesolmuja voidaan havaita suoliliepeiden valkoisessa rasvassa. Valkoista rasvaa kastelevat voimakkaasti verisuonet yhtä paljon kuin lihaskudosta. Hiussuonien endoteeli on jatkuva. Valkoinen rasva saa kahdenlaisia hermo syötteitä: toinen tulee sympaattisesta hermostosta ja toinen selkäytimen hermosolmusta tulevista aistiaksoneista. Hermot eivät kosketa adiposyyttejä, vaan päätyvät verisuonten ympärille.

vaikka valkoista rasvakudosta on eri puolilla kehoa, sitä on lähinnä ihonalaisella ja vatsan alueella. Iho-ja luuvarastot ovat myös näkyvästi. Ihmisillä naisilla ja miehillä on jonkin verran yhteisiä rasvavarastoja, mutta myös jakaumissa on eroja (Kuvio 5). On olemassa joitakin todisteita, jotka viittaavat siihen, että kehon eri rasvavarastot suorittavat erilaisia toimintoja, ja se on rasvan jakautuminen, enemmän kuin rasvan määrä, mikä voi aiheuttaa metabolisia patologioita. Esimerkiksi rasvan kertyminen viskeraalivarastoon ja vatsan ihonalaisvarastoon lisää riskiä sairastua tyypin II diabetekseen ja sydän-ja verisuonitauteihin. Pakaralihakset ja reisilihakset voivat kuitenkin olla suojarasvaa. Sisäisesti valkoista rasvaa on runsaasti suoliliepeissä ja intraperitoneuksessa, ja sitä on, mutta vähemmän, luuytimessä ja sisäelinten ympärillä. Sen lisäksi, että subkutaaninen depot on energiavarasto, se toimii eristävänä kerroksena kylmää vastaan. Rasvavarastot jalkapohjissa ja kämmenissä suojaavat pääasiassa mekaanisilta voimilta, kun taas varastointi on vähemmän tärkeää. Dermal depot on erilainen kuin subkutaaninen depot, ja ne ovat fyysisesti erillään. Dermal depot on mukana haavan korjaus, sukupolvi karvatupet ja termogeneesi. Luuytimessä on kahdenlaisia rasvavarastoja: konstitutiivisia ja säädeltyjä. Ne molemmat sitoutuvat luun fysiologiaan (mineralisaatio ja osteoklastien aktiivisuus) ja ovat tärkeä kiertävän adiponektiinin lähde.

valkoinen rasvakudos on yksi harvoista kudoksista, joka voi kasvattaa ja pienentää tilaansa dramaattisesti aikuisiän aikana. Se on pääasiassa seurausta adiposyyttien koon kasvusta (hypertrofia) sekä uusien adiposyyttien rekrytoinnista esiastesolujen lisääntymisen kautta (hyperplasia). Esiastesoluja on adiposyyttejä ympäröivässä sidekudoksessa. Urheilijoilla valkoista rasvaa voi olla jopa 2-3 prosenttia ruumiinpainosta, kun taas lihavalla voi olla jopa 60-70 prosenttia ruumiinpainosta. Miehillä 9-18 prosenttia ja naisilla 14-28 prosenttia ruumiinpainosta pidetään normaalina. Se on lihavuutta, jos valkoisen rasvan osuus on miehillä yli 22 prosenttia ja naisilla 32 prosenttia. Liikakasvu ja liikakasvu on rasvavarastosta riippuen erilaista, jopa samassa varikossa naisten ja miesten välillä.

valkoinen rasvakudos suorittaa myös hormonitoimintaa vapauttamalla joitakin adipokyyneiksi kutsuttuja molekyylejä, jotka vaikuttavat insuliinin aktiivisuuteen ja aineenvaihdunnan yleiseen homeostaosiin. Leptiinihormoni säätelee esimerkiksi ruoan saantia vaikuttamalla keskushermostoon. On olemassa muita, kuten resistiini ja adiponektiini. Valkoista rasvakudosta puolestaan säätelevät muut hormonit kuten noradrenaliini ja glykokortikoidit, jotka helpottavat rasvahappojen vapautumista adiposyyteistä, sekä insuliini, joka suosii triasyyliglyseridien varastointia. Adiposyytit varastoivat myös rasvaliukoisia vitamiineja.

hiirillä on raportoitu, että kylmissä ympäristöissä nivusten rasvavarastojen valkoiset rasva-adiposyytit saattavat erilaistua soluiksi, joiden ominaisuudet muistuttavat ruskeita rasva-adiposyyttejä. Tämä tapahtuu transdifferentiaatioprosessilla, ei erilaistumattomien jälkeläisten lisääntymisellä. Tätä multilokulaarista adiposyyttiä kutsutaan briteiksi tai beigeksi adiposyyteiksi. Ne voivat ilmaista UCP1-proteiinia, joka irrottaa mitokondrioiden ATP-syntaasin, jolloin protonigradienttia käytetään lämmöntuotantoon.

ruskea rasva

ruskea rasva koostuu adiposyyteistä, jotka sisältävät monia pieniä lipidipisaroita sytoplasmassa. Mikroskopiakuvissa näissä soluissa on monia reikiä, koska normaali histologinen käsittely poistaa kudoksesta lipidejä. Siksi nimi multilokulaariset adiposyytit. Ruskeaa rasvaa on runsaasti talvehtivilla eläimillä, sikiöillä ja perinataalisilla nisäkkäillä. Sitä on kuitenkin hyvin vähän aikuisilla. Kehityksen aikana ruskea rasvakudos näkyy aikaisemmin kuin valkoinen rasvakudos.

ruskeat rasvaadiposyytit ovat valkoisia rasvaadiposyyttejä pienempiä, ja niiden tuma on pyöreä ja sijaitsee sytoplasman keskeisillä paikoilla. Tuoreen ruskean rasvakudoksen ruskean värin antaa suuri määrä adiposyyttien mitokondrioita, joissa on runsaasti sytokromioksidaasia. Tiheä verisuonitus edistää myös ruskehtavaa väriä. Ruskeille rasva-adiposyyteille on tyypillistä ilmaista UCP1-proteiinia, joka irrottaa elektroninsiirtäjäketjun ATP: n synteesistä siten, että syntyneen protonigradientin energia käytetään lämmöntuotantoon.

ruskean rasvan adiposyyttien ulkonäkö voi muuttua eri olosuhteissa. Esimerkiksi hyvin ruokittujen eläinten adiposyytit, joita pidetään lämpimissä ympäristöissä, näyttävät valkoisilta rasvaisiltä adiposyyteiltä. Se eläin sijoitetaan kylmempään ympäristöön, ruskeat rasva adiposyytit palaavat multilokulaariseen morfologiaan ja lisääntyvät.

ihmisillä ruskea rasvakudos on laajalle levinnyttä kahdella laajalla alueella:

sisäelimet: perivaskulaarinen (valtimot: aortta, kaulavaltimo, brachiocephalic, epikardiaalinen sepelvaltimotauti, sisäinen rintarauhanen, välisuoni ; laskimot: sydän ja välisuoni), ontot elimet (sydän, henkitorvi, suuret keuhkoputket, mesokolomi, omentum principal) ja kiinteät elimet (paravertebraalinen torax, haima, munuaiset, maksa hilus).

ihon alle: niskan anterioriset lihakset, supraklavikulaarinen fossa, solisluun alla, kainalot, vatsaontelon etuseinämä, nivusfossa.

ruskea rasvakudos jakautuu isoihin ja pieniin lohkoihin, joita sidekudos erottaa toisistaan. Verisuonet, runsaampi kuin valkoisessa rasvakudoksessa, ja hermot kulkevat tämän sidekudoksen läpi. Ruskea rasva on innervated sympaattinen hermosto, että vapauttamisen jälkeen noradrenaliini johtaa ruskea adiposyyttien hajottaa lipidejä ja tuottaa lämpöä. Toisin kuin valkoisessa rasvakudoksessa, sympaattisten aksonien terminaalit stimuloivat suoraan ruskeita rasva-adiposyyttejä.

Bibliografía ↷

• Bibliografía

  Frühbeck G, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: interconvertible adipo-myocyte switch. Solubiologian trendit. 19: 141-146.

  Gesta s, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Kehityshäiriöitä alkuperä rasvaa: seuranta lihavuus sen lähde. Solu. 131: 242-256.

  Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. Valkoisen rasvakudoksen proliferaation biologia. Lihavuuden tarkastelu. 2: 239-254.

  Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. Alkuperä ja määritelmä brite vastaan valkoinen ja klassinen ruskea adiposyyttien. Rasvasoluja. 3: 4-9.

  Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Adiposyyttien alkuperään ja identiteettiin liittyvät kompleksit. Solubiologian trendit. 26: 5

  Sacks H, Symonds ME. 2013. Ihmisen ruskean ddipoosikudoksen anatomiset sijainnit. Toiminnallinen merkitys ja vaikutukset lihavuuteen ja tyypin 2 diabetekseen. Diabetes. 62: 1783-1790

  Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Ruskea vastaan valkoinen rasvakudos: a mini-review. Gerontologiaa. 58: 15-23.