biologia Majoreille II

Keskustele luiden rakenteesta ja toiminnasta

ihmisen luurangossa on useita erilaisia luita. Tässä osiossa opimme, miten luut luokitellaan, ja miten ne toimivat kehossamme.

Luustotyypit

luu eli luukudos on sidekudos, joka muodostaa endoskeletonin. Se sisältää erikoistuneita soluja ja matriisin mineraalisuoloja ja kollageenikuituja.

kivennäissuoloihin kuuluu pääasiassa hydroksiapatiitti, kalsiumfosfaatista muodostunut mineraali. Kalkkiutuminen on prosessi, jossa mineraalisuolat kerrostuvat kollageenikuitumatriisiin, joka kiteytyy ja kovettuu kudosta. Kalkkeutumisprosessi tapahtuu vain kollageenikuitujen läsnä ollessa.

ihmisen luurangon luut luokitellaan niiden muodon mukaan: pitkät luut, lyhyet luut, litteät luut, suturaaliluut, sesamoidiluut ja epäsäännölliset luut (Kuva 1).

kuva 1. Kuvassa on erityyppisiä luita: litteä, epäsäännöllinen, pitkä, lyhyt ja sesamoidi.

kuva 2. Pitkää luuta peittää molemmista päistä nivelrusto, ja sen luuydinontelossa on luuydintä (kuvassa keltaisella).

pitkät luut ovat leveyttä pidempiä ja niissä on varsi ja kaksi päätä. Diafyysissä eli keskusakselissa on luuydintä luuydinontelossa. Pyöristyneet päät, epifyysit, ovat nivelruston peitossa ja täynnä punaista luuydintä, joka tuottaa verisoluja (kuva 2). Suurin osa raajaluista on pitkiä luita—esimerkiksi reisiluu, sääriluu, kyynärluu ja värttinäluu. Poikkeuksena ovat polvilumpio sekä ranteen ja nilkan luut.

lyhyet luut eli kuutiomaiset luut ovat luita, jotka ovat saman levyisiä ja-pituisia, jolloin ne saavat kuutiomaisen muodon. Esimerkiksi ranteen (rannekanavat) ja nilkan (tarsaalit) luut ovat lyhyitä luita (Kuva 1).

litteät luut ovat ohuita ja suhteellisen leveitä luita, joita löytyy silloin, kun vaaditaan laajaa elinten suojausta tai kun vaaditaan laajoja lihasten kiinnityspintoja. Esimerkkejä litteistä luista ovat rintalasta (rintaluu), kylkiluut, lapaluut (lapaluut) ja kallon katto (Kuva 1).

epäsäännölliset luut ovat mutkikkaita luita. Näissä luissa voi olla lyhyitä, litteitä, lovisia tai harjattuja pintoja. Esimerkkejä epäsäännöllisistä luista ovat nikamat, lonkkaluut ja useat kalloluut.

Sesamoidin luut ovat pieniä, litteitä luita ja muodoltaan seesaminsiemenen kaltaisia. Patellit ovat sesamoidiluita. Sesamoidiluut kehittyvät jänteiden sisällä ja niitä voi olla lähellä niveliä polvissa, käsissä ja jaloissa.

Suturaaliluut ovat pieniä, litteitä, epäsäännöllisen muotoisia luita. Niitä saattaa löytyä kallon litteiden luiden välistä. Niiden lukumäärä, muoto, koko ja sijainti vaihtelevat.

luukudosta

luita pidetään eliminä, koska ne sisältävät erityyppistä kudosta, kuten verta, sidekudosta, hermoja ja luukudosta. Osteosyytit, luukudoksen elävät solut, muodostavat luiden mineraalimatriisin. Luukudosta on kahdenlaisia: kompakteja ja sienimäisiä.

kompakti luukudos

kompakti luu (tai kortikaalinen luu) muodostaa kaikkien luiden kovan ulkokerroksen ja ympäröi sydänonteloa eli luuytintä. Se antaa suojaa ja voimaa luille. Tiivis luukudos koostuu yksiköistä, joita kutsutaan osteoneiksi tai Haversiaanisiksi järjestelmiksi. Osteonit ovat lieriömäisiä rakenteita, joissa on mineraalimatriisi ja eläviä osteosyyttejä, joita yhdistää verta kuljettava canaliculi. Ne ovat yhdensuuntaisia luun pitkän akselin kanssa. Jokainen osteoni koostuu lamelloista, jotka ovat kompakteja matriisikerroksia, jotka ympäröivät Keskuskanavaa, jota kutsutaan Haversian kanavaksi. Haversian kanava (osteonikanava) sisältää luun verisuonet ja hermosyyt (kuva 3). Kompaktin luukudoksen osteonit ovat linjassa samaan suuntaan stressin kanssa ja auttavat luuta vastustamaan taipumista tai murtumista. Siksi tiivis luukudos on näkyvästi luuston alueilla, joilla rasituksia kohdistetaan vain muutamiin suuntiin.

kuva 3. Kompakti luukudos koostuu osteoneista, jotka ovat linjassa luun pitkän akselin suuntaisesti, ja Haversian kanava, joka sisältää luun verisuonia ja hermosyitä. Luiden sisäkerros koostuu sienimäisestä luukudoksesta. Osteonin pienet tummat soikiot edustavat eläviä osteosyyttejä. (credit: modification of work by NCI, NIH)

huokoinen luukudos

kun taas tiivis luukudos muodostaa kaikkien luiden uloimman kerroksen, huokoinen luu tai syöpyvä luu muodostaa kaikkien luiden sisemmän kerroksen. Huokoinen luukudos ei sisällä osteoneja, jotka muodostavat tiiviin luukudoksen. Sen sijaan se koostuu trabekuleista, jotka ovat lamelleja, jotka on järjestetty sauvoiksi tai levyiksi. Trabukuloiden välissä on punaista luuydintä. Tämän kudoksen verisuonet toimittavat ravinteita osteosyyteille ja poistavat kuona-aineita. Reisiluun punainen luuydin ja muiden suurten luiden, kuten sykkyräsuolen, sisäosat muodostavat verisoluja.

Puristusviivat kulkevat luun pituuden verran vastakkaisella puolella jännitysviivat.

kuva 4. Huokoisen luun Trabeculae on järjestetty siten, että luun toinen puoli kantaa jännitystä ja toinen kestää puristusta.

huokoinen luu vähentää luun tiheyttä ja mahdollistaa pitkien luiden päiden tiivistymisen luuhun kohdistuvien rasitusten seurauksena. Huokoinen luu on huomattava alueilla luita, jotka eivät ole voimakkaasti stressaantunut tai jossa stressiä saapuu monesta suunnasta. Luiden epifyysit, kuten reisiluun kaula, kuormittuvat monesta suunnasta. Kuvittele, että painava kehystetty kuva laitettaisiin lattialle. Kuvan toista puolta pystyi pitämään hammastikulla, jos hammastikku oli kohtisuorassa lattiaan ja kuvaan nähden. Nyt poraa reikä ja työnnä hammastikku seinään ripustaa kuvan. Tällöin hammastikun tehtävänä on välittää kuvan alaspäin suuntautuva paine seinään. Kuvan voima on suoraan lattiaan asti, mutta hammastikkuun kohdistuva voima on sekä kuvajohdon vetämistä alas että seinän reiän pohjan työntämistä ylös. Hammastikku irtoaa seinästä.

reisiluun kaula on vaakasuorassa kuin hammastikku seinämässä. Ruumiin paino työntää sen alas nivelen lähelle, mutta reisiluun pystysuora diafyysi työntää sen toisesta päästä ylös. Reisiluun kaulan on oltava riittävän vahva, jotta painon laskeva voima voidaan siirtää vaakasuoraan reisiluun pystyakseliin (Kuva 4).

luiden solutyypit

luu koostuu neljästä solutyypistä: osteoblasteista, osteoklasteista, osteosyyteistä ja osteoprogenitorisoluista. Osteoblastit ovat luusoluja, jotka vastaavat luun muodostumisesta. Osteoblastit syntetisoivat ja erittävät luukudoksen solunulkoisen matriisin orgaanista osaa ja epäorgaanista osaa sekä kollageenisäikeitä. Osteoblastit jäävät näiden eritteiden vangeiksi ja erilaistuvat vähemmän aktiivisiksi osteosyyteiksi. Osteoklastit ovat suuria luusoluja, joissa on jopa 50 tumaa. Ne poistavat luuston rakennetta vapauttamalla lysosomaalisia entsyymejä ja happoja, jotka liuottavat luisen matriisin. Nämä kivennäisaineet, joita vapautuu luista vereen, auttavat säätelemään elimistön nesteiden kalsiumpitoisuuksia. Luu voi myös resorboitua remodelointia varten, jos kohdistetut rasitukset ovat muuttuneet. Osteosyytit ovat kypsiä luusoluja ja ovat luisen sidekudoksen pääsoluja; nämä solut eivät pysty jakautumaan. Osteosyytit ylläpitävät normaalia luuston rakennetta kierrättämällä mineraalisuoloja luisessa matriisissa. Osteoprogenitorisolut ovat levyepiteelisiä kantasoluja, jotka jakautuvat muodostaen tytärsoluja, jotka erilaistuvat osteoblasteiksi. Osteoprogenitorisolut ovat tärkeitä murtumien korjaamisessa.

luun kasvu ja kehitys

luutuminen eli osteogeneesi on osteoblastien aiheuttama luun muodostumisprosessi. Luutuminen eroaa kalkkeutumisprosessista; kalkkeutuminen tapahtuu luiden luutumisen aikana, mutta sitä voi esiintyä myös muissa kudoksissa. Luutuminen alkaa alkiolla noin kuuden viikon kuluttua hedelmöityksestä. Tätä ennen alkion luuranko koostuu kokonaan kuitumaisista kalvoista ja hyaliinirustosta. Luun kehittymistä sidekudoskalvoista kutsutaan intramembraaniseksi luutumiseksi; hyaliinirustosta tapahtuvaa kehitystä kutsutaan endokondriaaliseksi luutumiseksi. Luuston kasvu jatkuu noin 25 ikävuoteen asti. Luut voivat kasvaa paksuiksi koko elämän ajan, mutta 25 ikävuoden jälkeen luutuminen toimii ensisijaisesti luun uudistamisessa ja korjaamisessa.

Intramembranous luutuminen

Intramembranous luutuminen on luun kehitysprosessi kuitumaisista kalvoista. Se osallistuu kallon, alaleuan ja solisluiden litteiden luiden muodostumiseen. Luutuminen alkaa mesenkyymisolujen muodostaessa sapluunan tulevasta luusta. Tämän jälkeen ne erilaistuvat luutumiskeskuksen osteoblasteiksi. Osteoblastit erittävät solunulkoista matriisia ja talletavat kalsiumia, joka kovettaa matriisin. Luun eli osteoidin mineralisoitumaton osa muodostuu edelleen verisuonten ympärille muodostaen sienimäistä luuta. Matriisin sidekudos differentoituu sikiössä punaiseksi luuytimeksi. Sienimäinen luu muovautuu ohueksi tiiviiksi luukerrokseksi sienimäisen luun pinnalle.

Endokondriaalinen luutuminen

Endokondriaalinen luutuminen on luun kehitysprosessi hyaliinirustosta. Kaikki ruumiin luut, lukuun ottamatta kallon, alaleuan ja solisluiden litteitä luita, muodostuvat endokondriaalisen luutumisen kautta.

pitkissä luissa kondrosyytit muodostavat hyaliiniruston diafyysin mallin. Kun matriisi reagoi monimutkaisiin kehityssignaaleihin, se alkaa kalkkeutua. Tämä kalkkeutuminen estää ravinteiden diffuusion matriisiin, jolloin kondrosyytit kuolevat ja diafyysiruston ontelot aukeavat. Verisuonet tunkeutuvat onteloihin, ja osteoblastit ja osteoklastit muokkaavat kalkkeutuneen rustomatriisin sienimäiseksi luuksi. Tämän jälkeen osteoklastit hajottavat osan sienimäisestä luusta muodostaen luuytimen eli medullaarisen ontelon diafyysin keskelle. Tiheä, epäsäännöllinen sidekudos muodostaa tuppi (periosteum) luiden ympärille. Luukalvon auttaa kiinnittämällä luun ympäröiviin kudoksiin, jänteet, ja nivelsiteet. Luu jatkaa kasvuaan ja venymistään epifyysien rustosolujen jakautuessa.

prenataalisen luun kehityksen viimeisessä vaiheessa epifyysien keskukset alkavat kalkkeutua. Sekundaarisia luutumiskeskuksia muodostuu epifyysiin, kun verisuonet ja osteoblastit tulevat näille alueille ja muuttavat hyaliiniruston sienimäiseksi luuksi. Nuoruusiään asti hyaliinirusto säilyy epifyseaalilevyllä (kasvulevyllä), joka on diafyysin ja epifyysin välinen alue, joka vastaa pitkien luiden pituussuuntaisesta kasvusta (kuva 5).

kuva 5. Endokondriaalinen luutuminen on luun kehitysprosessi hyaliinirustosta. Luukalvon on sidekudoksen ulkopuolella luun, joka toimii rajapinta luun, verisuonten, jänteet, ja nivelsiteet.

luuston kasvu

pitkät luut pidentyvät mahdollisesti murrosiään asti, kun luukudosta lisätään epifyseaalilevyyn. Niiden leveys kasvaa myös appositionaalisen kasvun kautta.

pitkien luiden piteneminen

kondrosyytit epiphyseaalisen levyjaon epifyseaalisella puolella; yksi solu pysyy erilaistumattomana lähellä epifyysiä ja yksi solu siirtyy kohti diafyysiä. Epifyysistä työntyvät solut kypsyvät ja tuhoutuvat kalkkeutumalla. Tämä prosessi korvaa rusto luun diafyseal puolella levy, mikä johtaa pidentyminen luun.

pitkät luut lakkaavat kasvamasta naarailla noin 18 vuoden iässä ja koirailla 21 vuoden iässä epiphyseal plate closure-prosessissa. Tämän prosessin aikana rustosolut lakkaavat jakautumasta ja kaikki rusto korvataan luulla. Epiphyseal levy haalistuu, jättäen rakenne kutsutaan epiphyseal linja tai epiphyseal jäänne, ja epiphysis ja diaphysis sulake.

pitkien luiden paksuuntuminen

Appositionaalinen kasvu on luiden halkaisijan kasvua lisäämällä luiden pintaan luista kudosta. Luun pinnan osteoblastit erittävät luunmatriisia, ja sisäpinnan osteoklastit hajottavat luuta. Osteoblastit erilaistuvat osteosyyteiksi. Näiden kahden prosessin välinen tasapaino mahdollistaa luun paksuuntumisen tulematta liian raskaaksi.

luuston uudistuminen ja korjaantuminen

luuston uudistuminen jatkuu syntymän jälkeen aikuisikään. Luun uudelleenmuodostus on vanhan luukudoksen korvaamista uudella luukudoksella. Siihen liittyy osteoblastien luustokertymä ja osteoklastien aiheuttama luun resorptio. Normaali luun kasvu vaatii D -, C-ja A-vitamiineja sekä mineraaleja, kuten kalsiumia, fosforia ja magnesiumia. Hormoneja, kuten lisäkilpirauhashormonia, kasvuhormonia ja kalsitoniinia, tarvitaan myös luun kunnolliseen kasvuun ja ylläpitoon.

luun vaihtuvuus on melko suurta: viidestä seitsemään prosenttia luumassasta kierrätetään joka viikko. Eroja kiertonopeudessa on luuston eri alueilla ja luun eri alueilla. Esimerkiksi reisiluun pään luu voidaan vaihtaa kokonaan puolen vuoden välein, kun taas vartta pitkin kulkeva luu muuttuu paljon hitaammin.

kuva 6. Kun tämä luu on asetettu, kallus neuloa kaksi päätä yhteen. (luotto: Bill Rhodes)

luuston remodeling mahdollistaa luiden sopeutumisen rasituksiin tulemalla paksummiksi ja vahvemmiksi rasituksessa. Luut, jotka eivät altistu normaalille rasitukselle, esimerkiksi raajan ollessa kipsissä, alkavat menettää massaa. Murtunut tai murtunut luu korjaantuu neljässä vaiheessa:

1. verisuonet murtuneessa luun repeämässä ja verenvuoto, jonka seurauksena murtumakohtaan muodostuu hyytynyttä verta tai verenpurkauma. Luun katkenneissa päissä olevat katkenneet verisuonet sulkeutuvat hyytymisprosessissa, ja ravintoaineilta Riistetyt luusolut alkavat kuolla.
2. muutamassa päivässä murtumasta hiussuonet kasvavat verenpurkaumaksi, ja fagosyyttisolut alkavat tyhjentää kuolleita soluja. Vaikka verihyytymän palasia voi jäädä jäljelle, fibroblastit ja osteoblastit tulevat alueelle ja alkavat uudistaa luuta. Fibroblastit tuottavat kollageenisäikeitä, jotka yhdistävät katkenneita luun päitä, ja osteoblastit alkavat muodostaa sienimäistä luuta. Murtuneiden luiden päiden välistä korjauskudosta kutsutaan fibrokartilagiiniseksi kallukseksi, koska se koostuu sekä hyaliinista että fibrokartilagista (kuva 6). Jotkut luun spicules voi myös esiintyä tässä vaiheessa.
3. fibrokaartilaginen kallus muuttuu sieniluusta muodostuvaksi luiseksi kallukseksi. Kestää noin kaksi kuukautta, ennen kuin murtuneet luunpäät on kiinnitetty lujasti yhteen murtuman jälkeen. Tämä muistuttaa luun endokondriaalista muodostumista, sillä rusto luutuu; osteoblasteja, osteoklasteja ja luunmatriisia esiintyy.
4. tämän jälkeen osteoklastit ja osteoblastit muokkaavat luista kallusta siten, että ylimääräinen aines luun ulkoreunasta ja sydänontelosta poistetaan. Kompakti luu lisätään luoda luukudosta, joka on samanlainen kuin alkuperäinen, katkeamaton luun. Tämä remodeling voi kestää useita kuukausia, ja luun voi pysyä epätasainen vuosia.

Tarkista ymmärryksesi

vastaa alla oleviin kysymyksiin nähdäksesi, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä jaksossa käsitellyt aiheet. Tätä lyhyttä tietokilpailua ei lasketa luokan arvosanaan, ja voit ottaa sen uusintana rajattoman määrän kertoja.

käytä tätä tietokilpailua tarkistaaksesi ymmärryksesi ja päättääksesi, tutkitaanko (1) edellistä osiota tarkemmin vai (2) siirrytäänkö seuraavaan osioon.