biologia Pääaineille i
oppimistulokset
- ymmärrä, miten suvullinen lisääntyminen johtaa erilaisiin seksuaalisiin elinkaariin
suvullinen lisääntyminen oli eukaryoottisten solujen ilmaantumisen jälkeen varhainen evolutiivinen innovaatio. Se näyttää onnistuneen hyvin, koska useimmat eukaryootit pystyvät lisääntymään suvullisesti, ja monilla eläimillä se on ainoa lisääntymistapa. Silti tiedemiehet tunnustavat joitakin suvullisen lisääntymisen todellisia haittoja. Päällisin puolin parempi järjestelmä näyttää olevan jälkeläisten luominen, jotka ovat vanhemman geneettisiä klooneja. Jos emoorganismilla on menestyksekäs elinympäristö, jälkeläiset, joilla on samat ominaisuudet, menestyvät samalla tavalla. On myös ilmeistä hyötyä eliölle, joka voi tuottaa jälkeläisiä aina, kun olosuhteet ovat suotuisat suvuttomista orastavista, pirstoutuneista tai suvuttomista munista. Nämä lisääntymismenetelmät eivät vaadi toista vastakkaisen sukupuolen organismia. Jotkin eliöt, jotka elävät yksinäistä elämää, ovat säilyttäneet kyvyn lisääntyä suvuttomasti. Lisäksi suvuttomissa populaatioissa jokainen yksilö kykenee lisääntymään. Seksuaalipopulaatioissa urokset eivät itse tuota jälkeläisiä, joten teoriassa suvuton populaatio voisi kasvaa kaksi kertaa nopeammin.
kuitenkin monisoluiset organismit, jotka ovat yksinomaan riippuvaisia suvuttomasta lisääntymisestä, ovat erittäin harvinaisia. Miksi seksuaalisuus (ja meioosi) on niin yleistä? Tämä on yksi tärkeimmistä vastaamatta kysymyksiä biologian ja on ollut painopiste paljon tutkimusta alkaa jälkipuoliskolla kahdennenkymmenennen vuosisadan. Mahdollisia selityksiä on useita, joista yksi on se, että suvullisen lisääntymisen synnyttämä vaihtelu jälkeläisten keskuudessa on erittäin tärkeää populaation selviytymisen ja lisääntymisen kannalta. Suvullisesti lisääntyvästä populaatiosta jää siis keskimäärin enemmän jälkeläisiä kuin muuten samanlaisesta suvuttomasti lisääntyvästä populaatiosta. Suvuttomien eliöiden ainoa vaihtelun lähde on mutaatio. Tämä on sukupuoliorganismien vaihtelun perimmäinen lähde, mutta lisäksi nämä eri mutaatiot sekoittuvat jatkuvasti sukupolvelta toiselle, kun eri vanhemmat yhdistävät ainutlaatuiset genominsa ja geenit sekoittuvat eri yhdistelmiksi risteytymällä profaasi I: n aikana ja satunnaisella valikoimalla metafaasi I: ssä.
punainen kuningatar-hypoteesi
ei ole kiistatonta, että suvullinen lisääntyminen tarjoaa evolutiivisia etuja eliöille, jotka käyttävät tätä mekanismia jälkeläisten tuottamiseen. Mutta miksi suvullinen lisääntyminen ei jatku, vaikka olosuhteet ovat melko vakaat, kun se on vaikeampaa ja kalliimpaa yksittäisille eliöille? Vaihtelu on seurausta suvullisesta lisääntymisestä, mutta miksi jatkuva vaihtelu on välttämätöntä? Anna punainen kuningatar hypoteesi, ensimmäinen ehdotti Leigh Van Valen vuonna 1973. Käsite on saanut nimensä Lewis Carrollin kirjan Through the Looking-Glass punaisen kuningattaren rotuun viitaten.
kaikki lajit kehittyvät yhdessä muiden eliöiden kanssa; esimerkiksi saalistajat kehittyvät saaliinsa mukana ja loiset kehittyvät isäntiensä mukana. Jokainen suotuisan vaihtelun saama pieni etu antaa lajille etulyöntiaseman läheisiin kilpailijoihin, saalistajiin, loisiin tai jopa saaliseläimiin nähden. Ainoa keino, jolla yhdessä kehittyvä laji voi säilyttää oman osuutensa resursseista, on myös jatkuvasti parantaa kuntoaan. Kun yksi laji saa etulyöntiaseman, se lisää muiden lajien valikoimaa; niiden on myös kehitettävä etulyöntiasema tai ne hylätään. Mikään yksittäinen laji ei etene liian pitkälle, koska suvullisen lisääntymisen jälkeläisten geneettinen vaihtelu tarjoaa kaikille lajeille mekanismin, jonka avulla ne voivat parantua nopeasti. Lajit, jotka eivät pysy perässä, kuolevat sukupuuttoon. Punaisen kuningattaren iskulause oli: ”vaatii kaiken juoksemisen, mitä voi tehdä pysyäkseen samassa paikassa.”Tämä on osuva kuvaus kilpailevien lajien välisestä yhteiskehityksestä.
suvullisesti lisääntyvien organismien elinkaaret
hedelmöitys ja meioosi vuorottelevat suvullisessa elinkaaressa. Mitä näiden kahden tapahtuman välillä tapahtuu, riippuu organismista. Meioosin myötä kromosomiluku puolittuu. Hedelmöitys, kahden haploidisen sukusolun liittyminen, palauttaa diploidisen tilan. Monisoluisilla organismeilla on kolme elinkaariluokkaa: diploidi-dominoiva, jossa monisoluinen diploidi-vaihe on selvin elämänvaihe, kuten useimmilla eläimillä, myös ihmisillä; haploidi-dominoiva, jossa monisoluinen haploidi-vaihe on selvin elämänvaihe, kuten kaikilla sienillä ja joillakin Levillä; ja sukupolvien vuorottelu, jossa nämä kaksi vaihetta ovat ilmeisiä eriasteisesti ryhmästä riippuen, kuten kasveilla ja joillakin Levillä.
Diploidis-dominoiva elinkaari
lähes kaikilla eläimillä on diploidis-dominoiva elinkaaristrategia, jossa ainoat eliön tuottamat haploidisolut ovat sukusolut. Alkionkehityksen alkuvaiheessa sukusoluissa, kuten kiveksissä ja munasarjoissa, syntyy erikoistuneita diploidisia soluja eli sukusoluja. Sukusolut kykenevät mitoosiin ylläpitämään solulinjaa ja meioosiin tuottamaan sukusoluja. Kun haploidiset sukusolut ovat muodostuneet, ne menettävät kyvyn jakautua uudelleen. Ei ole olemassa monisoluista haploidista elämänvaihetta. Hedelmöitys tapahtuu yhdistämällä kaksi sukusolua, yleensä eri yksilöistä, palauttaen diploidisen tilan (kuva 1).
kuva 1. Eläimillä suvullisesti lisääntyvät aikuiset muodostavat diploidisista sukusoluista haploidisia sukusoluja. Sukusolujen fuusio synnyttää hedelmöittyneen munasolun eli tsygootin. Tsygootti käy läpi useita mitoosikierroksia tuottaakseen monisoluisen jälkeläisen. Sukusolut syntyvät tsygootin kehityksen alkuvaiheessa.
haploidinen-dominoiva elinkaari
useimmissa sienissä ja levissä on elinkaarityyppi, jossa eliön ”ruumis”-ekologisesti tärkeä osa elinkaarta—on haploidi. Dominoivan monisoluvaiheen kudoksia muodostavat haploidisolut muodostuvat mitoosissa. Suvullisen lisääntymisen aikana kahden yksilön erikoistuneet haploidisolut, jotka on nimetty ( + ) − ja ( – ) – parittelutyypeiksi, liittyvät yhteen muodostaen diploidisen tsygootin. Tsygootti läpikäy välittömästi meioosin muodostaen neljä haploidista solua, joita kutsutaan itiöiksi. Vaikka haploidi kuten ”vanhemmat”, nämä itiöt sisältävät uuden geneettisen yhdistelmän kahdesta vanhemmasta. Itiöt voivat pysyä lepotilassa useita ajanjaksoja. Lopulta, kun olosuhteet ovat otolliset, itiöt muodostavat monisoluisia haploidisia rakenteita monilla mitoosikierroksilla (Esimerkki 1).
käytännön kysymys
kuva 2. Sienillä, kuten mustaleipämuotilla (”Rhizopus nigricans”), on haploidis-dominoiva elinkierto. Haploidinen monisoluvaihe tuottaa mitoosin avulla erikoistuneita haploidisia soluja, jotka fuusioituvat muodostaen diploidisen tsygootin. Tsygootti käy läpi meioosin ja tuottaa haploideja itiöitä. Jokainen itiöemä synnyttää mitoosin avulla monisoluisen haploidisen eliön. (credit ”zygomycota” micrograph: modification of work by ”Fanaberka”/Wikimedia Commons)
Jos mutaatio tapahtuu niin, että sieni ei enää kykene tuottamaan miinus-pariutumistyyppiä, pystyykö se silti lisääntymään?
sukupolvien vaihtelu
joidenkin levien ja kaikkien kasvien käyttämä kolmas elinkaarityyppi on haploidis-dominoivan ja diploidis-dominoivan ääripään sekoitus. Lajeilla, joilla on sukupolvenvaihdoksia, on sekä haploidisia että diploidisia monisoluisia eliöitä osana elinkaartaan. Haploidisia monisoluisia kasveja kutsutaan gametofyyteiksi, koska ne tuottavat sukusoluja erikoistuneista soluista. Meioosi ei tässä tapauksessa liity suoraan sukusolujen tuotantoon, koska sukusoluja tuottava eliö on jo haploidi. Sukusolujen välinen hedelmöitys muodostaa diploidisen tsygootin. Tsygootti käy läpi monta mitoosikierrosta ja synnyttää diploidisen monisoluisen kasvin nimeltä sporofyytti. Sporofyytin erikoistuneet solut käyvät läpi meioosin ja tuottavat haploideja itiöitä. Itiöt kehittyvät myöhemmin gametofyyteiksi (kuva 3).
kuva 3. Kasveilla on elinkaari, joka vuorottelee monisoluisen haploidisen ja monisoluisen diploidisen organismin välillä. Joillakin kasveilla, kuten saniaisilla, sekä haploidinen että diploidinen kasvivaihe ovat vapaita. Diploidista kasvia kutsutaan sporofyytiksi, koska se tuottaa haploidisia itiöitä meioosin avulla. Itiöt kehittyvät monisoluisiksi, haploidisiksi kasveiksi, joita kutsutaan gametofyyteiksi, koska ne tuottavat gameetteja. Kahden yksilön sukusolut sulautuvat yhteen muodostaen diploidisen tsygootin, josta tulee sporofyytti. (credit ”fern”: modification of work by Cory Zanker; credit ”sporangia”: modification of work by ”Obsidian Soul” /Wikimedia Commons; credit ”gametophyte and sporophyte”: ”Vlmastra”/Wikimedia Commons)
vaikka kaikki kasvit hyödyntävät jonkinlaista versiota sukupolvien vaihtelusta, sporofyytin ja gametofyytin suhteellinen koko ja niiden välinen suhde vaihtelevat suuresti. Kasveissa, kuten sammalessa, gametofyytti on vapaasti elävä kasvi, ja sporofyytti on fyysisesti riippuvainen gametofyytistä. Muissa kasveissa, kuten saniaisissa, sekä gametofyytti että sporofyytti ovat vapaita; sporofyytti on kuitenkin paljon suurempi. Siemenkasveilla, kuten magnoliapuilla ja päivänkakkaroilla, gametofyytti koostuu vain muutamasta solusta ja naarasgametofyytin tapauksessa se säilyy kokonaan sporofyytin sisällä.
suvullinen lisääntyminen tapahtuu monisoluisissa organismeissa monin tavoin. Kuitenkin jossain vaiheessa kunkin elinkaaren aikana meioosi tuottaa haploideja soluja, jotka sulautuvat toisen eliön haploidisoluun. Vaihtelun mekanismit-crossover, satunnainen valikoima homologisia kromosomeja ja satunnainen hedelmöitys—ovat läsnä kaikissa suvullisen lisääntymisen versioissa. Se, että lähes jokainen monisoluinen organismi maapallolla harjoittaa suvullista lisääntymistä, on vahva todiste siitä, että on hyödyllistä tuottaa jälkeläisiä ainutlaatuisilla geeniyhdistelmillä, vaikka on muitakin mahdollisia etuja.
Yhteenvetona: suvullinen lisääntyminen
lähes kaikki eukaryootit lisääntyvät suvullisesti. Meioosin sukusoluihin tuoma vaihtelu näyttää olevan yksi suvullisen lisääntymisen eduista, joka on tehnyt siitä niin onnistuneen. Meioosi ja hedelmöitys vuorottelevat seksielämän kiertokuluissa. Meioosin prosessi tuottaa ainutlaatuisia sukusoluja, joita kutsutaan sukusoluiksi, joissa on puolet enemmän kromosomeja kuin kantasolussa. Hedelmöitys, haploidisten sukusolujen fuusio kahdesta yksilöstä, palauttaa diploidisen tilan. Niinpä suvullisesti lisääntyvät eliöt vuorottelevat haploidisen ja diploidisen vaiheen välillä. Sukusolujen tuotantotavat ja ajoitus meioosin ja hedelmöityksen välillä vaihtelevat kuitenkin suuresti. Elinkierron pääryhmiä on kolme: diploidi-dominoiva, jonka osoittavat useimmat eläimet; haploidi-dominoiva, jonka osoittavat kaikki sienet ja jotkut levät; ja sukupolvien vaihtelu, jota osoittavat kasvit ja jotkut levät.
kokeile sitä
Osallistu!
paranna tätä sivunumeroa enemmän