Brain Size
4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils
Brain size edustaa hallitsevaa asiaa paleoneurologiassa, mikä viittaa tärkeisiin muutoksiin lajeissamme ja sukulinjoissamme, jotka liittyvät aivojen ontogeneettiseen säätelyyn ja braincase morphogeneettisiin järjestelmiin (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Kognitiiviset kysymykset syrjään, aivojen koko on myös suoraan mukana monimutkaisessa allometristen vaikutusten verkostossa, joka vaikuttaa taittuvaan arkkitehtuuriin ja neuraalisiin johdotuksiin, energetiikkaan ja aineenvaihduntaan, ekologiaan ja sosiaaliseen rakenteeseen (Hofman, 2014; Isler and Van Schaik, 2014). Nykyihmisillä on suunnilleen kolme kertaa niin suuret aivot kuin samankokoisella kädellisellä odotetaan, eikä tämä seikka ole jäänyt huomaamatta, minkä vuoksi aivojen koko on tärkeä aihe ihmisen evoluutiossa. Kallon/endokastin rekonstruktion jälkeen kallon kapasiteetti on suhteellisen helppo laskea, perinteisesti veden siirtymisellä (muotista) tai endokraniaalisen ontelon täyttämisellä siemenillä (kallosta). Lisäksi yhtäläisyyksien ja erojen analysointi voidaan helposti laskea tavanomaisilla univariate-ja bivariate-tekniikoilla. Aivojen koko on samalla hyvin merkityksellinen aihe, se on helppo laskea ja sitä on helppo analysoida. Tämän vuoksi tämä kysymys on luultavasti ollut niin hallitseva koko paleoneurologian vuosisadan ajan. Tästä huolimatta aivojen koon evoluutioon liittyvästä dynamiikasta on kuitenkin päästy vain vähän yhteisymmärrykseen, ja aihe on herättänyt enemmän keskustelua kuin ratkaisuja.
perinteisen näkökulman mukaisesti (valitettavasti edelleen vallitsevana monissa ammatti-ja levitysympäristöissä) evoluutio on pitkään tulkittu lineaariseksi, asteittaiseksi ja progressiiviseksi. Scala naturae vaati asteittaista parannusta epätäydellisistä menestyviksi olennoiksi, joiden huipulla oli eläviä ihmisiä. Tätä suunnitelmaa silmällä pitäen me paleoantropologit aloimme kerätä kalloja, joiden aivotilavuudet olivat hajallaan fossiiliaineistossa, ja ennalta määrätyn järjestelmän ajamina kohdistimme kaikki nämä luvut samalle lineaariselle reitille, joka huipentui Homo sapiensiin. Sitten yritimme soveltaa erilaisia matemaattisia malleja selittääksemme numeerisen säännön tämän muutoksen takana, mutta tulokset olivat tuloksettomia. Tärkein raja oli tilastollinen: kun otetaan huomioon ne harvat fossiilit, jotka ovat peräisin kolmelta mantereelta ja 5 miljoonalta vuodelta, monet erilaiset käyrät voivat sopia kohtuullisen hyvin selittämään tämän jakauman. Suurin rajoitus oli kuitenkin käsitteellinen olettaen, että kaikki nuo ”pisteet” (eli lajit) sijaitsivat samaa käyrää pitkin. 1970-luvun lopulta lähtien monet paleoantropologit ovat kuitenkin epäilleet asioiden menneen eri tavalla. On todennäköistä, että eri lajit kävivät läpi itsenäisiä prosesseja aivojen koon kasvaessa, eikä aina vähittäisten tai jatkuvien vaiheiden kautta. Tämä näkökulma vaatii lähestymistapaamme kahta pääkorjausta: meidän on analysoitava erillisiä prosesseja, eikä näiden prosessien tarvitse välttämättä tukeutua samoihin mekanismeihin.
menetelmien osalta aivojen koon ja endokraniaalisen tilavuuden välillä on merkittävä ero. Endocranial ontelo taloa aivojen, mutta myös sen verisuonisto, sen sidekudoksen suoja (aivokalvot), ja aivo-selkäydinnesteestä. Nyrkkisääntönä on, että noin 10% kallon ontelosta voi olla muiden kuin aivojen kudoksia. Joten joitakin korjauksia on tehtävä, kun endokraniaalinen tilavuus muutetaan aivojen kooksi. Välttämättä nämä korjaukset lasketaan nykyihmisistä saatavilla olevien tietojen mukaan, ja siksi mahdolliset lajikohtaiset erot voivat olla puolueellisia. Lisäkorjaus on tehtävä, jos aivotilavuuden muuttaminen aivopainoksi on tarpeen. ”Aivojen tilavuuden”määrittelyn ongelma liittyy kuitenkin aivojen anatomiseen luonteeseen. Sillä, mitä me kutsumme aivoiksi, ei itse asiassa ole mitään tiettyä muotoa, koska pehmytkudoksena sen geometria ja avaruudelliset ominaisuudet riippuvat tukivoimista ja-elementeistä. Itse aivojen tilavuus, joka on tarkoitettu aivojen käyttämäksi tilaksi, on seurausta veren ja aivo-selkäydinnesteen aiheuttamasta hydrostaattisesta paineesta. Siksi se, mitä me kutsumme aivojen tilavuudeksi, on välttämättä ”avaruudellisen miehityksen indeksi” eikä hermomassan todellinen biologinen ominaisuus. Endokraniaalinen tilavuus on aivojen tilavuuden mittari, joka puolestaan on neuraalikudoksen tilavuuden mittari, jonka oletetaan olevan se kiinnostava luku, jota yritämme kvantifioida. Aivot ovat kuitenkin luultavasti enemmän kuin joukko hermosoluja, ja tällainen vaatimus likimääräisen volumetrisen arvion arvioinnista voi olla tuottamaton. Endokraniaalisen tilavuuden ja aivojen tilavuuden erottaminen toisistaan voi olla hyödyllistä, mutta vain, kun otetaan huomioon tämä määritelmän raja.
nykyiset monimuuttujamenetelmät tarjoavat työkaluja, jotka parantavat täydellisten ja epätäydellisten yksilöiden estimointia ja tuottavat erilaisia arvoja, jotka ovat yhteensopivia fossiileihin liittyvän anatomisen epävarmuuden kanssa (Zhang et al., 2016). Fossiiliyksilöt ovat yleensä epätäydellisiä, ja niiden rekonstruktioon voi vaikuttaa yksilöllinen päätös. Perinteisesti kallon kapasiteetti on arvioitu tietyn rekonstruktion ja lopullisen volumetrisen tuloksen perusteella. Digitaaliset työkalut mahdollistavat useita rekonstruktioita, jotka perustuvat vaihtoehtoisiin malleihin tai iteratiivisiin menetelmiin, antaen joukon arvoja yhden luvun sijasta (Neubauer et al., 2012). Tämä tilastollinen lähestymistapa on ehdottomasti sopivampi, ja se jakaa arvon käytettävissä olevien anatomisten tietojen luotettavuuden mukaan. Tällainen kvantitatiivinen näkökulma anatomiseen epävarmuuteen paleontologiassa lienee ollut yksi tämän alan suurista edistysaskeleista.
pääkomponenttianalyysin kaltaisilla tekniikoilla voidaan tuottaa allometrisiä vektoreita, jotka pystyvät eristämään kokoon liittyviä signaaleja vertailunäytteen yksittäisestä satunnaisvaihtelusta (Wu ja Bruner, 2016). Yleensä morfometrisen tietojoukon ensimmäinen monimuuttujakomponentti on kokovektori tai kokoon liittyvä vektori. Näin ollen se pystyy toimittamaan käytettävissä olevista muuttujista monimuuttujayhdistelmän, joka optimoi kokoinformaation, pois lukien muut vaihtelun lähteet. Myös tässä tapauksessa vertailunäytteeseen liittyvät havaitut jäännökset voivat antaa estimaatin epävarmuudesta, jolloin saadaan vaihteluväli ja mallin laatua kuvaava indeksi.
tätä silmällä pitäen voidaan fossiileista arvioida aivojen tilavuutta ja vertailla tilastollisia parametreja eri ihmisryhmien sisällä. Tällaiset arviot koskevat tietenkin koko aivojen tilavuutta, mutta ne eivät anna mitään tietoa siitä, mitkä tilavuuden osatekijät ovat mukana havaituissa evoluutiomuutoksissa. Aivojen mittasuhteet (lohkoja ja kiertoliikkeitä) erillään aivojen koon evolutiiviset muutokset johtuvat yleensä neuronien määrästä. Ei varmastikaan ole mitään syytä olettaa, että tämä pitää aina paikkansa. Volyymin muutokset voivat johtua myös liitoksista (aksonit ja dendriitit), verisuonista tai sidekudoksista tai tukisoluista (glia).
monien täydellisten ja epätäydellisten fossiiliyksilöiden kallon kapasiteettia on pyritty parhaalla likiarvolla laskemaan. Tämän pysyvän sitoumuksen ansiosta meillä on tällä hetkellä vakaat ja luotettavat arviot monien ihmisnäytteiden ja taksonien endokraniaalisesta tilavuudesta (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecineillä oli eläviin apinoihin verrattava keskimääräinen kallokapasiteetti, 300-500 kuutiosenttimetriä. ”Paranthropus” – suku näyttää suurempia arvoja kuin ”Australopithecus” – suku, mikä saattaa viitata enkefalopatiaan. Käytettävissä oleva otos on kuitenkin pieni, ja kaikki päätelmät on tulkittava väliaikaisiksi. Varhaisimmat mahdollisesti ihmisen sukuun (Homo habilis) kuuluvat ryhmät olivat keskimäärin 600 kuutiosenttimetriä, ja varhaisimmat yksilöt, joilla oli täydet ihmishahmot (Homo ergaster), lähestyivät 800 kuutiosenttimetriä. Aasialaisen ja afrikkalaisen Homo erectuksen keskimääräinen endokraniaalinen tilavuus oli noin 1000 kuutiosenttimetriä, ja Homo Heidelbergensiksen suurempi arvo oli noin 1200 kuutiosenttimetriä. Nykyihmisen ja neandertalinihmisen kallokapasiteetti on keskimäärin noin 1400-1500 kuutiosenttimetriä, mikä lienee jälkimmäisellä ryhmällä hieman suurempi luku. Nykyihminen saavutti suurimman endokraniaalisen tilavuutensa pian fylogeneettisen alkuperänsä jälkeen, noin 100-150 tuhatta vuotta sitten (ka). Sen sijaan varhaisilla Neandertalilaisilla oli samaan aikaan pienempi kallokapasiteetti, joka oli verrattavissa H. heidelbergensikseen, ja ne saavuttivat suuremmat arvot paljon myöhemmin, vain noin 60-50 ka (Bruner ja Manzi, 2008; Bruner, 2014). Tämä sekvenssi tekee perinteisen ikonografisen näkemyksen lineaarisesta aivojen koon kasvusta päätellen nykyihmisillä ei yksinkertaisesti ole fossiilisten todisteiden mukaista: Neandertalinihmiset ovat voineet kehittää suuren kallon kapasiteetin nykyihmisen jälkeen.
lajikohtaiset keskiarvot ja levinneisyysalue-arviot voivat vaihdella riippuen niiden laskennassa käytetyistä fossiilinäytteistä. Monia ryhmiä edustaa vain muutama yksilö, joten tilastolliset tulokset ovat herkkiä muutaman yksittäisen yksilön osallisuudelle/poissulkemiselle. Aivojen koko kasvaa nykyihmisillä, Neandertalilaisilla, H. ergasterilla ja H. heidelbergensis, on tulkittu todelliseksi enkefalopatiaksi eli aivojen koon kasvamiseksi, joka ei ollut riippuvainen kehon koon kasvusta (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Vastaavasti H. erectuksen aivojen koon kasvu on todennäköisesti toissijainen seuraus yleistyneestä kehon koon kasvusta.
ryhmäkohtaiset tilastot ovat arvokkaita ja välttämättömiä aivojen evolutiivisia muutoksia koskevien hypoteesien kehittämiseksi ja testaamiseksi. Sen sijaan tiettyihin yksilöihin liittyvät yksilölliset arvot ovat vähemmän informatiivisia, koska tämän ominaisuuden vaihtelu on suurta. Kun otetaan huomioon vaihteluvälin ja keskiarvon suhde (De Sousa and Cunha, 2012), H. sapiens ja H. erectus osoittavat suurinta vaihtelua aivojen koossa (54%), seuraavina H. heidelbergensis (46%) ja Neandertalilaiset (40%) (Kuva. 8). Tällaiset arviot voivat olla puolueellisia rajallisten otoskokojen ja ryhmien ja yksilöiden osoittamista ja sisällyttämistä koskevien päätösten vuoksi. Ne osoittavat kuitenkin huomattavaa vaihtelua kaikissa taksoneissa. Lajeissamme, joiden taksonomisesta tai tilastollisesta epävarmuudesta ei ole tietoa, kallon kapasiteettierot voivat vaihdella yli 1000 kuutiosenttimetrin ja normaali vaihtelu 900-2000 kuutiosenttimetrin välillä (Holloway et al., 2004). Tällaiset suuret intraspesifiset vaihteluvälit viittaavat varovaisuuteen keskusteltaessa kallon kapasiteetista yksittäisissä fossiilisissa yksilöissä tai pienissä fossiilinäytteissä.
kuva 8. Lajit ilmoitetaan niiden ensiesiintymisen mukaan fossiiliaineistossa (My: miljoonaa vuotta) ja niiden endocranial volume (ev) (Original data from De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Hominiinit ja nykyaikaisten aivojen syntyminen. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Neandertalilaisia ovat esimerkiksi Gibraltar 1 (ev = 1270 cc) ja Amud (ev = 1740 cc) (digitaaliset jäljennökset Amanon, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Neandertalin Amud 1: n kallon virtuaalinen rekonstruktio. On. J. Phys. Antropolia. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Parietaalilohkon evoluutio Homo-suvussa. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Toim.), Digitaaliset Endokastit. Springer, Tokio (Lehdistötiedote).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.