Happo-emäs-homeostaasi
solunulkoisen nesteen, veriplasma mukaan luettuna, pH-arvoa säätelevät normaalisti tiukasti välillä 7, 32-7, 42 kemialliset Puskurit, hengityselimet ja munuaisjärjestelmä.
vesipitoiset puskuriliuokset reagoivat vahvojen happojen tai vahvojen emästen kanssa absorboimalla ylimääräiset vety H+
−ionit tai hydroksidi OH –
– ionit korvaten vahvat hapot ja emäkset heikoilla hapoilla ja heikoilla emäksillä. Tämä vaimentaa pH-muutosten vaikutusta tai vähentää muuten tapahtunutta pH-muutosta. Puskureilla ei kuitenkaan voida korjata poikkeavia pH-arvoja liuoksessa, olipa se sitten koeputkessa tai solunulkoisessa nesteessä. Puskurit koostuvat tyypillisesti liuoksessa olevista yhdisteistä, joista toinen on heikko happo ja toinen heikko emäs. ECF: n runsain puskuri koostuu hiilihapon (H2CO3) liuoksesta ja yleensä natriumin (Na+) bikarbonaattisuolasta (HCO−
3). Näin ollen, kun liuoksessa on OH−
– ionien ylimäärä, hiilihappo neutraloi ne osittain muodostaen H2O−ja bikarbonaatti (HCO –
3) – ioneja. Vastaavasti puskuriliuoksen bikarbonaattikomponentti neutraloi osittain H+ – ionien ylimäärän muodostaen hiilihappoa (H2CO3), joka heikon happonsa vuoksi jää suurelta osin irronneeseen muotoon vapauttaen huomattavasti vähemmän h+ – ioneja liuokseen kuin alkuperäinen vahva happo olisi tehnyt.
puskuriliuoksen pH riippuu yksinomaan heikon hapon moolipitoisuuksien ja heikon emäksen suhteesta. Mitä suurempi on liuoksen heikon hapon pitoisuus (verrattuna heikkoon emäkseen), sitä pienempi on liuoksen tuloksena oleva pH. Vastaavasti jos heikko emäs on vallitseva, mitä korkeampi tuloksena oleva pH on.
tätä periaatetta käytetään solunulkoisten nesteiden pH: n säätelyyn (eikä vain pH: n puskurointiin). Hiilihapon ja bikarbonaatin puskurissa heikon hapon ja heikon emäksen moolisuhde 1:20 tuottaa pH: n 7,4; ja päinvastoin – kun solunulkoisten nesteiden pH on 7,4, hiilihapon ja bikarbonaatti-ionien suhde kyseisessä nesteessä on 1: 20.
tätä suhdetta kuvaa matemaattisesti Hendersonin–Hasselbalchin yhtälö, joka solunulkoisissa nesteissä olevaan hiilihappo-bikarbonaattipuskurijärjestelmään sovellettuna toteaa, että:
p H = p K a H 2 C O 3 + log 10 (), {\displaystyle \mathrm {pH} =\mathrm {p} K_{\mathrm {H} _{2} \mathrm{CO} _{3}}+\log _{10}\Left ({\frac {} {}}\right),}
missä:
- pH on vetyionien moolipitoisuuden negatiivinen logaritmi (tai kologaritmi) ECF: ssä. Se ilmaisee ECF: n happamuuden käänteisesti: mitä alempi pH on, sitä suurempi liuoksen happamuus on.
- pKa H2CO3 on hiilihapon dissosiaatiovakion kologaritmi. Se on yhtä kuin 6,1.
- on bikarbonaatin moolipitoisuus veriplasmassa
- on hiilihapon moolipitoisuus ECF: ssä.
kuitenkin, koska hiilihapon konsentraatio on suoraan verrannollinen hiilidioksidin osapaineeseen (P C O 2 {\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}
) solunulkoisessa fluidissa yhtälö voidaan kirjoittaa uudelleen seuraavasti: p h = 6.1 + log 10 ( 0.0307 × p c o 2), {\displaystyle \mathrm {pH} =6.1+\log _{10}\left({\frac {}{0.0307\times p_{\mathrm {CO} _{2}}}}\right),}
missä:
- pH on vetyionien moolikonsentraation negatiivinen logaritmi ECF: ssä, kuten aiemminkin.
- on bikarbonaatin molaarinen pitoisuus plasmassa
- PCO2 on hiilidioksidin osapaine veriplasmassa.
solunulkoisten nesteiden pH: ta voidaan siis säädellä säätelemällä erikseen hiilidioksidin osapainetta (joka määrää hiilihappopitoisuuden) ja bikarbonaatti-ionikonsentraatiota solunulkoisissa nesteissä.
plasman pH: n säätelystä vastaa siis ainakin kaksi homeostaattista negatiivista takaisinkytkentäjärjestelmää, joista ensimmäinen on homeostaattinen hiilidioksidin osapaineen säätely, joka määrää plasman hiilihappopitoisuuden ja voi muuttaa valtimoplasman pH: ta muutamassa sekunnissa. Hiilidioksidin osapainetta valtimoveressä seuraavat ydinkemoreseptorit, ja ne ovat siten osa keskushermostoa. Nämä kemoreseptorit ovat herkkiä aivo-selkäydinnesteen pH: lle ja hiilidioksidipitoisuuksille. (Perifeerinen chemoreceptors sijaitsevat aortan elinten ja kaulavaltimon elinten vieressä kaari aortan ja bifurkaatio kaulavaltimoiden, vastaavasti. Nämä kemoreseptorit ovat herkkiä ensisijaisesti valtimoveren hapen osapaineen muutoksille, eivätkä ne siksi ole suoraan tekemisissä pH: n homeostaasin kanssa.)
keskuskemoreseptorit lähettävät tietonsa aivorungon ydinkärjessä ja ponsissa oleviin hengityskeskuksiin. Hengityskeskukset määrittävät sitten keuhkojen keuhkorakkuloiden keskimääräisen ilmanvaihdon, jotta valtimoveressä oleva osapaine hiilidioksidi pysyy vakiona. Hengityskeskus tekee sen motoneuronien kautta, jotka aktivoivat hengityksen lihaksia (erityisesti palleaa). Hiilidioksidin osapaineen nousu valtimoveriplasmassa yli 5,3 kPa (40 mmHg) refleksinomaisesti aiheuttaa hengityksen nopeuden ja syvyyden lisääntymistä. Normaali hengitys jatkuu, kun hiilidioksidin osapaine on palautunut 5,3 kPa: han. Päinvastainen tapahtuu, jos hiilidioksidin osapaine laskee alle normaalin. Hengitys voidaan keskeyttää tilapäisesti tai hidastaa, jotta hiilidioksidia kertyisi jälleen keuhkoihin ja valtimovereen.
plasman HCO−
3-pitoisuuden anturia ei tunneta varmasti. On hyvin todennäköistä, että distaalisten mutkikkaiden tubulusten munuaistiehyet ovat itse herkkiä plasman pH: lle. Näiden solujen metabolia tuottaa hiilidioksidia, joka muuttuu hiilihappoanhydraasin vaikutuksesta nopeasti H+: ksi ja HCO−
3: ksi. Kun solunulkoiset nesteet pyrkivät kohti happamuutta, munuaistubulussolut erittävät h + – ionit putkimaiseen nesteeseen, josta ne poistuvat kehosta virtsan mukana. HCO –
3 Ionia erittyy samanaikaisesti veriplasmaan, jolloin plasman bikarbonaatti-ionipitoisuus nousee, hiilihapon ja bikarbonaatti-ionisuhde laskee ja plasman pH-arvo nousee. Päinvastainen tapahtuu, kun plasman pH nousee yli normaalin: bikarbonaatti-ionit erittyvät virtsaan ja vetyionit plasmaan. Nämä yhtyvät plasman bikarbonaatti-ionien kanssa muodostaen hiilihappoa (H+ + HCO−
3 = H2CO3), mikä nostaa hiilihapon ja bikarbonaatin suhdetta solunulkoisissa nesteissä ja palauttaa sen pH-arvon normaaliksi.
yleisesti aineenvaihdunta tuottaa enemmän jätehappoja kuin emäksiä. Virtsa on siis yleensä hapanta. Tämä virtsan happamuus neutraloituu tietyssä määrin ammoniakilla (NH3), joka erittyy virtsaan, kun glutamaatti ja glutamiini (ylimäärin kantajat, joita ei enää tarvita, aminoryhmät) deaminoituvat distaalisten munuaistiehyeiden epiteelisoluissa. Siten osa virtsan ”happopitoisuudesta” sijaitsee virtsan syntyneessä ammoniumionipitoisuudessa (NH4+), vaikka tällä ei ole vaikutusta solunulkoisten nesteiden pH-homeostaasiin.