Hybridi (biologia)

the ”liger,”the lion/tiger Hybrid

the ”jaglion,”the Jaguar/Lion Hybrid

würdemannin harmaahaikara, suuri sinivalkohaikaran Hybridi

• koirahybridit ovat risteytyneet eri rotujen välillä ja ovat usein jalostettu valikoivasti.
• Hybrid Iguana on yhden ristin risteymä, joka on seurausta 2000-luvun loppupuolelta lähtien solmitusta luonnollisesta sisäsiittoisuudesta meri-iguaani-urosten ja maa-iguaaninaaraiden välillä.
• hevoseläinten risteymä
  • Muuli, naarashevosen ja uros aasin risteymä.
  • Hinny, naaras aasin ja uroshevosen risteytys. Mule ja hinny ovat esimerkkejä vastavuoroisista hybrideistä.
  • Zebroidit
    • Zeedonk tai zonkey, seepra / aasinristi.
    • Zorse, seepra/hevosristi
    • Zony tai zetland, seepra/poniristi (”zony” on yleisnimi; ”zetland” on nimenomaan shetlanninponirodun risteytys seepran kanssa)

Bovidihybridit

• Dzo, zo tai yakow; kesyn lehmän/sonnin ja jakin risteytys.
• Beefalo, Amerikanbiisonin ja kesylehmän risti. Tämä on hedelmällinen rotu; tämä yhdessä geneettisten todisteiden kanssa on aiheuttanut sen, että ne on äskettäin uudelleenluokiteltu samaan sukuun, Bos.
• Zubron on wisentin (Euroopanbiisoni) ja kesyn lehmän risteymä.
• lampaan-vuohen risteymiä, kuten Botswanan malja.
• Ursid-hybridejä, kuten harmaakarhun ja jääkarhun risteymiä, esiintyy mustakarhujen, ruskeakarhujen, Kodiakien ja jääkarhujen välillä.
• Felid-risteymät
  • Savannah-kissat ovat afrikkalaisen servaalikissan ja kotikissan risteymä
  • bengalintiikerin ja siperiantiikerin risteymä on esimerkki spesifisestä risteymästä.
  • Ligerit ja tigonit (leijonan ja tiikerin risteytykset) ja muut ”Panthera” – risteymät, kuten Lijagulepit. Tunnetaan useita muita villikissaristeytyksiä, joihin kuuluvat Ilves, Ilves, leopardi, servali ja niin edelleen.
  • Bengalinkissa on Aasianleopardikissan ja kotikissan risteymä, joka on yksi monista kotikissan ja villikissalajien risteymistä. Kesykissaa, afrikkalaista villikissaa ja eurooppalaista villikissaa voidaan pitää saman lajin (Felis silvestris) varianttipopulaatioina, jolloin tällaiset risteytykset eivät ole hybridejä.
• hedelmällisiä Koiraeläimiä esiintyy kojoottien, susien, dingojen, sakaalien ja kesykoirien välillä.
• Mustasarvikuonojen ja valkosarvikuonojen risteymiä on tunnistettu.
• täpläpöllöjen ja viirupöllöjen risteymiä
• Cama on kamelin ja laaman risteytys, joka on myös sukujen välinen risteymä.
• Wolphin on hedelmällinen, mutta hyvin harvinainen valemiekkavalaan ja pullonokkadelfiinin risteytys.
• hedelmällinen risteytys albiinokuningaskäärmeen ja albiinomaissikäärmeen välillä.
• Wurdmanninhaikara on valkohaikaran ja suuren sinihaikaran risti.
• Chesterin eläintarhassa Isossa-Britanniassa afrikannorsun (uros) ja Aasiannorsun (naaras) risteytys. Urospuolinen vasikka sai nimekseen Motty. Se kuoli suolistotulehdukseen kahdentoista päivän jälkeen.
• Cagebirdinkasvattajat jalostavat joskus peippolajien välisiä risteymiä, kuten esimerkiksi kultaeväkanarialaji x kanarialintu. Näitä lintuja kutsutaan muuleiksi.
• Gamebird hybridit, gamebirdien ja kotieläiminä pidettyjen kanojen, mukaan lukien kanat, guineafowlit ja peafowlit, risteymät.
• tunnetaan myös lukuisia arojen risteymiä.
• punainen leija x musta leija: viisi kasvatettiin tahattomasti falconry Centerissä Englannissa. (Mustan leijan (koiraan) kerrotaan kieltäytyneen naaraan mustista leijoista, mutta pariutuneen kahden naaraan punaisen leijan kanssa.)
• endeemisen Kuubankrokotiilin (Crocodilus rhombifer) ja laajalle levinneen Amerikankrokotiilin (Crocodilus acutus) risteytyminen aiheuttaa suojeluongelmia entiselle lajille uhkana geneettiselle koskemattomuudelle.
• Veripapukaija cichlid, joka on todennäköisesti syntynyt risteyttämällä kultainen severum ja Midas cichlid tai punapiru cichlid

risteymiä ei tule sekoittaa chimaeroihin, kuten lampaan ja vuohen väliseen chimairaan, joka tunnetaan nimellä geep.

laajempia lajienvälisiä hybridejä voidaan valmistaa koeputkihedelmöityksellä tai somaattisella hybridisaatiolla; tuloksena olevat solut eivät kuitenkaan pysty kehittymään täysiksi organismeiksi. Esimerkki lajien välisistä hybridisolulinjoista on humster (hamsteri x human) – solut.

Hybridikasvit

kasvilajit hybridisoituvat herkemmin kuin eläinlajit, ja syntyvät risteymät ovat useammin hedelmällisiä risteymiä ja saattavat lisääntyä. On yhä olemassa steriilejä hybridejä ja selektiivisiä hybridejä, joissa jälkeläiset eivät pysty selviytymään ja siten eliminoituvat ennen kuin ne voivat lisääntyä. Steriiliys hybridissä johtuu usein kromosomiluvusta; jos vanhemmilla on erilainen kromosomipari, jälkeläisillä on pariton määrä kromosomeja, jolloin ne eivät pysty tuottamaan kromosomaalisesti tasapainoisia sukusoluja. Jos Hybridi esimerkiksi saisi 10 kromosomia yhdeltä vanhemmalta ja 12 toiselta vanhemmalta, kromosomit eivät olisi tasapainossa meioosin suhteen. Useat kasvilajit ovat kuitenkin seurausta hybridisaatiosta ja polyploidiasta, jossa eliöllä on enemmän kuin kaksi homologista kromosomisarjaa. Jos kasvilla olisi esimerkiksi Kahdet kromosomit molemmilta vanhemmiltaan, jolloin se saisi neljä kromosomin sarjaa, se olisi tasapainossa meioosin suhteen.

monet kasvilajit risteytyvät helposti pölyttäen ja tuottaen elinkelpoisia siemeniä, ja kunkin lajin erottelua ylläpitävät usein maantieteellinen eristyneisyys tai kukinta-ajan erot. Eläimet, jotka ovat liikkuvampia, ovat kehittäneet monimutkaisia parittelukäyttäytymistä, jotka ylläpitävät lajien rajoja ja kun hybridejä esiintyy, luonnonvalinta pyrkii kitkemään ne pois populaatiosta, koska nämä hybridit eivät yleensä löydä puolisoita, jotka hyväksyvät ne tai ne ovat vähemmän sopeutuneita ja sopivat selviytymiseen elinympäristöissään.

koska kasvit risteytyvät usein ilman suurta työtä, ihmiset ovat usein luoneet ne tuottaakseen parempia kasveja. Nämä parannukset voivat sisältää enemmän tai parempia siemeniä, hedelmiä tai muita kasvinosia kulutukseen, tai tehdä kasvi enemmän talvi-tai lämpö sitkeä, tai parantaa sen kasvua ja/tai ulkonäköä käytettäväksi puutarhaviljelyssä. Hybrideillä tehdään nyt paljon työtä, jotta voitaisiin tuottaa enemmän tauteja kestäviä kasveja sekä maatalous-että puutarhakasveihin. Monissa kasviryhmissä hybridisaatiota on käytetty suurempien ja näyttävämpien kukkien ja uusien kukkavärien tuottamiseen.

monet kasvisuvut ja-lajit ovat peräisin polyploidiasta. Autopolyploidia ovat polyploidit, joiden kromosomit ovat peräisin yhdestä lajista. Autopolyploidia johtuu kromosomien lukumäärän äkillisestä lisääntymisestä tyypillisissä normaalipopulaatioissa, mikä johtuu kromosomien epäonnistuneesta erottamisesta meioosin aikana. Tetraploidit eli kasvit, joilla on neljä kromosomiryhmää, ovat yleisiä useissa eri kasviryhmissä, ja ajan myötä nämä kasvit voivat erilaistua erillisiksi lajeiksi normaalista diploidisesta linjasta. Oenothera lamarchianassa diploidisella lajilla on 14 kromosomia. Laji on spontaanisti synnyttänyt kasveja, joilla on 28 kromosomia ja joille on annettu nimi Oenthera gigas. Tetraploidit voivat kehittyä lisääntyväksi populaatioksi diploidisessa populaatiossa ja kun risteymiä muodostuu diploidisen populaation kanssa, syntyvät jälkeläiset ovat yleensä steriilejä triploideja, mikä estää tehokkaasti geenien sekoittumisen kahden kasviryhmän välillä (paitsi jos diploidit tuottavat harvoissa tapauksissa lisääntymättömiä sukusoluja)

toinen polyploidian muoto, allopolyploidia, tapahtuu kahden eri lajin pariutuessa ja tuottaessa risteymiä. Allopolyploidit ovat polyploideja, joiden kromosomit ovat peräisin eri lajeista. Yleensä tyypillinen kromosomiluku kaksinkertaistuu onnistuneilla allopolyploidisilla lajeilla. Kun kromosomeja on neljä, genotyypit voivat järjestäytyä muodostaen täydellisen diploidisen joukon emolajista; siten ne voivat tuottaa hedelmällisiä jälkeläisiä, jotka voivat paritella ja lisääntyä keskenään, mutta eivät voi risteytyä emolajin kanssa. Ruisvehnä on esimerkki allopolyploidista, jossa on kuusi kromosomia, neljä vehnästä (”Triticum turgidum”) ja kaksi rukiista (”Secale cereale”). Kasveissa esiintyvä allopolyploidia antaa niille usein hybridivoiman tai heterotsygoottiedun, jolloin kasvit ovat suurempia ja vahvempia kuin kumpikaan emolajeista. Allopolyploidit ovat usein aggressiivisemmin kasvavia ja voivat olla uusien elinympäristöjen valloittajia.

polyploidia voi olla joissakin hedelmissä houkutteleva ominaisuus. Esimerkiksi banaanit ja siemenetön vesimeloni jalostetaan tarkoituksellisesti triploidisiksi, jolloin ne eivät tuota lainkaan siemeniä. Monet hybridit ovat ihmisen luomia, mutta myös luonnollisia hybridejä esiintyy. Kasvinjalostajat hyödyntävät hybridien tuottamisessa useita tekniikoita, kuten linjojen jalostusta ja monimutkaisten hybridien muodostumista.

eräitä kasvihybridejä ovat:

• Leyland-sypressi, montereynsypressin ja Nootka-sypressin risteymä.
• Limekvatti, kalkki ja kumkvatti Hybridi.
• Loganberry on vadelman ja karhunvatukan risteymä.
• Lontoon kone, joka on plantanus orientalis Oriental plane ja Platanus occidentalis American plane (Amerikanmintun) risteymä, jolloin muodostuu
• piparminttu, keihäsmintun ja vesimintun risteymä.
• Tangelo on Mandariiniappelsiinin ja pomelon tai greipin risteymä, joka on saattanut kehittyä Aasiassa noin 3 500 vuotta sitten.
• ruisvehnä, vehnän ja rukiin risteymä.
• Vehnä; useimmat nykyiset ja vanhat vehnärodut ovat itse risteymiä.

joitakin luonnollisia risteymiä ovat:

• Valkolippu-iiris, steriili hybridi, joka leviää juurakkojaon kautta
• Iltahelokkikukka, joka oli Hugo de Vriesin kuuluisien kokeiden aiheena polyploidialla ja diploidialla.

joitakin puutarhahybridejä:

• Dianthus ×allwoodii on ”Dianthus caryophyllus × Dianthus plumariuksen” risteymä. Se on” lajienvälinen risteymä ” eli kahden samaan sukuun kuuluvan lajin risteymä.
• ×Heucherella tiarelloides eli Heuchera sanguinea × Tiarella cordifolia on kahden eri suvun yksilöiden välinen risteymä.
• Quercus x warei (Quercus robur x Quercus bicolor) Sukuhaarahybriditammi

hybridit luonnossa

risteymät kahden läheistä sukua olevan lajin välillä tunnetaan hyvin luonnossa. On tunnistettu monia risteymävyöhykkeitä, joissa kahden lajin levinneisyysalueet kohtaavat ja joissa risteymiä syntyy jatkuvasti runsaasti. Esimerkiksi DNA-markkereilla mitattuna hybridivyöhykkeen siirtymistä mustahuippuisten chickadeesin ja Carolina chickadeesin välillä Kaakkois-Pennsylvaniassa on tutkittu ja se liittyy mahdollisiin ympäristötekijöihin, kuten ilmaston lämpenemiseen (Curry 2005).

joillakin lajeilla hybridisaatiolla on tärkeä rooli evoluutiobiologiassa. Vaikka useimmat risteymät ovat epäedullisessa asemassa geneettisen yhteensopimattomuuden vuoksi, vahvimmat selviytyvät lajirajoista riippumatta. Niillä voi olla hyödyllisiä ominaisuuksia, joiden avulla ne voivat hyödyntää uusia elinympäristöjä tai menestyä marginaalisessa elinympäristössä, jossa molemmat emolajit ovat epäedullisessa asemassa. Tämä on havaittu auringonkukkalajeilla tehdyissä kokeissa. Toisin kuin mutaatio, joka vaikuttaa vain yhteen geeniin, hybridisaatio luo useita variaatioita geenien tai geeniyhdistelmien välillä samanaikaisesti. Menestyneet risteymät voivat kehittyä uusiksi lajeiksi 50-60 sukupolven kuluessa. Tämä saa jotkut tutkijat spekuloimaan, että elämä on pikemminkin geneettinen jatkumo kuin sarja itsenäisiä lajeja.

Jos samalla alueella elää kaksi läheistä sukua olevaa lajia, alle joka 1000 yksilöstä on todennäköisesti risteymiä, koska eläimet harvoin valitsevat kumppanin eri lajista (muuten lajirajat hajoaisivat täysin).

joillakin Heliconius-perhoslajeilla on dramaattisia maantieteellisiä polymorfeja siipikuvioissaan, jotka toimivat aposemaattisina signaaleina, jotka mainostavat niiden epämalatoituvuutta mahdollisille saalistajille. Siellä missä esiintyy erinäköisiä maantieteellisiä rotuja, rotujen väliset risteymät ovat yleisiä, terveitä ja hedelmällisiä. Heliconius-hybridit voivat risteytyä muiden hybridiyksilöiden ja jompaankumpaan vanhempaisrotuun kuuluvien yksilöiden kanssa. Nämä risteymät ovat luonnonvalinnan kannalta epäedullisessa asemassa, koska niillä ei ole vanhemman muodon varoitusväritystä, eivätkä siksi saalistajat välttele niitä.

vastaava tapaus nisäkkäillä on hybridi valkohäntäpeura / muuli peura. Hybridit eivät peri kummankaan vanhemman pakostrategiaa. Valkohäntäpeurat karkaavat, kun muulipeurat ovat matkalla. Risteymät ovat emolajeja helpompia saaliseläimiä.

linnuilla terveet Galapagossaarten peippohybridit ovat suhteellisen yleisiä, mutta niiden nokka on muodoltaan keskitasoinen ja tehottomampi ruokintaväline kuin emolajien erikoistuneet nokat, joten ne häviävät kilpailussa ravinnosta. Vuoden 1983 suuren myrskyn jälkeen paikallinen elinympäristö muuttui niin, että uudet kasvilajit alkoivat kukoistaa, ja tässä muuttuneessa elinympäristössä risteymillä oli etulyöntiasema lintuihin nähden, joilla oli erikoistuneet nokat—mikä osoittaa hybridisaation merkityksen uusien ekologisten lokeroiden hyödyntämisessä. Jos ympäristöolojen muutos on pysyvä tai sen verran radikaali, että vanhempaislajisto ei selviä, hybrideistä tulee hallitseva muoto. Muuten vanhempaislajisto asettuu uudelleen, kun ympäristön muutos on päinvastainen, ja hybridit jäävät vähemmistöön.

luontaisia risteymiä voi esiintyä, kun laji tuodaan uuteen elinympäristöön. Britanniassa on risteytetty alkuperäistä eurooppalaista punapeuraa ja esitelty kiinalaista sikapeuraa. Luonnonsuojelijat haluavat suojella punapeuraa, mutta evoluutio suosii Sikapeuran geenejä. Valkopäämerisorsilla ja ruskosorsilla on samanlainen tilanne.

vanhempien ominaisuuksien ilmentyminen hybrideissä

kun kaksi eri eliötyyppiä lisääntyvät keskenään, tuloksena olevilla hybrideillä on tyypillisesti väli-piirteitä (esimerkiksi toisella vanhemmalla on punaiset kukat, toisella valkoiset ja hybridillä vaaleanpunaiset kukat) (McCarthy 2006). Yleisesti, hybridit myös yhdistää piirteitä nähdään vain erikseen toisella vanhemmalla tai toisella (esimerkiksi lintu Hybridi saattaa yhdistää keltainen pää yhden vanhemman ja oranssi vatsa toisen) (McCarthy 2006). Tyypillisen hybridin useimmat ominaisuudet ovat jompaakumpaa näistä kahdesta tyypistä, joten ne eivät ole tiukassa mielessä varsinaisesti uusia. Jokin väli-piirre kuitenkin eroaa vanhemmissa nähdyistä (esimerkiksi juuri mainitun väli-hybridin vaaleanpunaisia kukkia ei nähdä kummallakaan vanhemmalla). Samoin yhdistetyt piirteet ovat uusia, kun niitä tarkastellaan yhdistelmänä.

hybridissä jokaista ominaisuutta, joka ei kuulu vanhempien vaihtelun piiriin, kutsutaan heteroottiseksi. Heteroottisilla hybrideillä on kyllä uusia piirteitä, eli ne eivät ole välivaiheita. Positiivinen heteroosi tuottaa vahvempia hybridejä – ne voivat olla vahvempia tai suurempia—kun taas termi negatiivinen heteroosi viittaa heikompiin tai pienempiin hybrideihin (McCarthy 2006). Heteroosi on yleinen sekä eläin-että kasvihybrideissä. Esimerkiksi urosleijonan ja naarastiikerin (naarastiikeri) väliset risteymät, toisin sanoen liikerit, ovat paljon suurempia kuin kumpikaan kantaisä, kun taas tigon (naarasleijona × urostiikeri) on pienempi. Myös tavallisen fasaanin (Phasianus colchicus) ja kotieläimenä pidetyn kanalinnun (Gallus gallus) risteymät ovat suurempia kuin kummallakaan vanhemmallaan, samoin kuin fasaanin ja kanalinnun (Chrysolophus pictus) (Darwin 1868) väliset risteymät. Kannukset puuttuvat edellisen tyypin hybrideiltä, vaikka niitä on molemmilla vanhemmilla (Spicer 1854).

populaatioiden hybridisoituessa ensimmäisen sukupolven (F1) hybridit ovat usein hyvin yhtenäisiä. Tyypillisesti myöhempien hybridisukupolvien yksittäiset jäsenet ovat kuitenkin varsin vaihtelevia. Suuri vaihtelu luonnollisessa populaatiossa on siis osoitus hybridisyydestä. Tutkijat käyttävät tätä faktaa selvittääkseen, onko populaatio hybridiperäinen. Koska tällaista vaihtelua esiintyy yleensä vain myöhemmissä hybridisukupolvissa, muuttuvien hybridien olemassaolo on myös osoitus siitä, että kyseiset hybridit ovat hedelmällisiä.

geneettinen sekoittuminen ja sukupuutto

alueellisesti kehittyneitä ekotyyppejä voi uhata sukupuutto, kun alueelle tulee uusia alleeleita tai geenejä, jotka muuttavat kyseistä ekotyyppiä. Tätä kutsutaan joskus geneettiseksi sekoitukseksi (Mooney and Cleland 2001). Hybridisaatio ja uuden geneettisen materiaalin introgaatio voivat johtaa paikallisten genotyyppien korvautumiseen, jos risteymät ovat hyväkuntoisempia ja niillä on jalostusetuja kotoperäiseen ekotyyppiin tai-lajiin verrattuna. Nämä risteytymistapahtumat voivat johtua siitä, että ihmiset ovat tuoneet maahan ei-kotoperäisiä genotyyppejä tai elinympäristöjen muokkaamisen kautta, jolloin aiemmin eristetyt lajit ovat joutuneet kosketuksiin keskenään. Geneettinen sekoittuminen voi olla erityisen haitallista harvinaisille lajeille eristyneissä elinympäristöissä, mikä lopulta vaikuttaa populaatioon siinä määrin kuin mikään alun perin geneettisesti erillinen populaatio on jäljellä (Rhymer and Simberloff 1996; Potts et al. 2001).

vaikutus biodiversiteettiin ja ruokaturvaan

maataloudessa ja kotieläintaloudessa vihreän vallankumouksen tavanomaisen hybridisaation käyttö lisäsi satoa jalostamalla ”korkeasatoisia lajikkeita.”Paikallisten alkuperäisrotujen korvaaminen tahattomalla ristipölytyksellä ja risteytyksellä (geneettinen sekoittuminen) on vähentänyt eri luonnonvaraisten ja alkuperäisrotujen geenipooleja, mikä on johtanut geneettisen monimuotoisuuden häviämiseen (Sharma). Koska alkuperäisrodut sopeutuvat usein paremmin ilmaston paikallisiin ääripäihin ja niillä on immuniteetti paikallisille taudinaiheuttajille, tämä merkitsee merkittävää geenipoolin geneettistä eroosiota tulevaa jalostusta varten. Uudemmat, geenimuunnellut lajikkeet (GE) ovat ongelma paikalliselle biodiversiteetille. Jotkin näistä kasveista sisältävät muuntogeenisiä geenejä, jotka eivät todennäköisesti kehittyisi luonnossa edes tavanomaisella hybridisaatiolla (Pollan 2001; Ellstrand 2003). Ne voivat kulkeutua luonnonvaraiseen populaatioon arvaamattomin seurauksin ja olla haitallisia tulevien lisääntymisohjelmien onnistumiselle.

rajoittavia tekijöitä

on olemassa joukko olosuhteita, jotka rajoittavat hybridisaation onnistumista. Ilmeisin on suuri geneettinen monimuotoisuus useimpien lajien välillä. Mutta eläimillä ja kasveilla, jotka ovat lähempää sukua, hybridisaation esteitä ovat morfologiset erot, erilaiset hedelmällisyyden ajat, parittelukäyttäytyminen ja vihjeet, siittiösolujen fysiologinen hylkääminen tai kehittyvä alkio.

kasveissa hybridisaation esteitä ovat muun muassa kukinta-ajan erot, erilaiset pölyttäjävektorit, siitepölyputken kasvun estyminen, somatoplastinen steriiliys, sytoplasmis-geninen hedesteriliteetti ja kromosomien rakenteelliset erot (Hermsen and Ramanna 1976).

• Curry, R. L. 2005. Hybridisaatio chickadeissa: Paljon opittavaa tutuilta linnuilta. Auk 122(3): 747-758.
• Darbeshwar, R. 2000. Kasvinjalostus: vaihtelun analysointi ja hyödyntäminen. Pangbourne, Iso-Britannia: Alpha Science International. ISBN 1842650068.
• Darwin, K. 1868. Variation of Animals and Plants under Domestication, New York, D. Appleton and Co.
• Ellstrand, N. C. 2003. Vaarallisia Suhteita? Viljeltynä kasvit parittelevat Villien sukulaistensa kanssa. Johns Hopkins University Press. ISBN 080187405X.
• Hermsen, J. G. T. ja M. S. Ramanna. 1976. Solanum bulbocastanumdunin hybridisaation esteet. ja S. VerrucosumSchlechtd. ja rakenteellinen hybriditeetti F1-tehtaissaan. Euphytica 25(1): 1-10. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Keeton, W. T. 1980. Biologiaa. New York: Norton. ISBN 0393950212.
• McCarthy, em 2006. Handbook of Avian hybrid of the World. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0195183231.
• Mooney, H. A. ja E. E. Cleland. 2001. Vieraslajien evolutiivinen vaikutus. Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (10): 5446-5451. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Pollan, M. 2001. Vuosi ideoissa, A-Z. geneettinen saastuminen. New York Times 9. Joulukuuta 2001. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Potts, B. M., R. C. Barbour ja A. B. Hingston. 2001. Eukalyptuslajeja ja hybridejä käyttävän maa-ja metsätalouden geneettinen saastuminen. A report for the RIRDC / l&WA / FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program; RIRDC Publication No 01/114; RIRDC Project No CPF – 3A; ISBN 0642583366; Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Rawlings, J. O. ja C. C. Cockerham. 1962. Kaksoisristeytyspopulaatioiden analyysi. Biometrics 18(2): 229-244.
• Rhymer, J. M. ja D. Simberloff. 1996. Sukupuutto hybridisaation ja introgression kautta. Vuosittainen katsaus ekologiaan ja Systematiikkaan 27: 83-109. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Rong, R., A. C. Chandley, J. Song, S. McBeath, P. P. Tan, Q. Bai ja R. M. Speed. 1988. Hedelmällinen muuli ja hinny Kiinassa. Sytogeneettisolun Genetti. 47(3):134-9. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Stokes, D., C. Morgan, C. O ’ Neill ja I. Bancroft. 2007. Arvioidaan Arabidopsis thalianan hyödyllisyyttä hybridikasvien heteroosin ymmärtämisen mallina. Euphytica 156(1-2): 157-171.
• Sharma, D. n. d. Genetic pollution: Suuri geeniskandaali. Tiedote 28. Viitattu 10. Lokakuuta 2008.
• Spicer, J. W. G. 1854. Huomautus gallinaceous birds. Eläintieteilijä 12: 4294-4296.
• Wricke, G. ja E. Weber. 1986. Kvantitatiivinen genetiikka ja valinta kasvinjalostuksessa. Berliini: W. de Gruyter. ISBN 0899251439.

kaikki linkit haettu 20. tammikuuta 2018.

• Hybrid Mammals
• Domestic Fowl Hybrid
• Hybridization in animals: Evolution Revolution: Two Species Become One, tutkimus kertoo (nationalgeographic.com)