Isopensasnärhi

sosiaalinen organisaatio ja käyttäytyminen

he sosiaalinen rakenne pensasvaippojen elämästä on yhtä monipuolinen kuin niiden elinympäristöt ja monien lajien osalta puutteellisesti tunnettu. Bushbabien sosiaalisia järjestelmiä kuvataan kuitenkin parhaiten ei-seurallisiksi (Pullen et al. 2000). Esimerkiksi G. moholi viettää 70% aktiivisuusajastaan yksin (Bearder & Doyle 1974b; Doyle & Bearder 1977). Tämä ei ole sääntö kuitenkaan, joidenkin populaatioiden G. Allenia tavataan noin puolet ajasta yhdessä yhden tai useamman lajitoverin kanssa, kun taas muissa saman lajin populaatioissa Tämä kuvio ei näy (Ambrose 2003).

pensasbaabien elämää leimaa päivätoiminnan kahtiajako; jakaantuu yksinäiseen ilta-ja yötoimintaan vuorotellen aamu-ja päiväsaikaan sosiaalinen aggregaatio, erityisesti nukkumispaikalla (Charles-Dominique 1972; Bearder & Martin 1980; Harcourt & Nash 1986). Yksilöitä ei usein nähdä yhdessä yöllä (Harcourt & Nash 1986). Koska osa toimintajaksosta vietetään yksin, sosiaaliset ryhmittelyt voidaan ehkä parhaiten määrittää nukkuvien ryhmäkoolla, joka voi vaihdella yksin nukkuvien välillä jopa kymmeneen yksilöön nukkumispaikkaa kohti (tiedot koottu kirjallisuudesta Bearder 1987 & Bearder et al. 2003). Vain G. demidoff ei joskus nuku yksin ja sillä on vähintään kahden yksilön nukkumisryhmä (Bearder et al. 2003). G. zanzibaricus-lajin urosten kotialueet ovat vain vähäisessä määrin päällekkäisiä, kuten useimmiten samanikäisillä naarailla; naaraat kuitenkin jakavat joskus vaihteluvälit muiden naaraiden kanssa, jotka ovat todennäköisesti sukua (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Koiraat nukkuvat jokaisen yksilön kanssa, jonka levinneisyysalue on päällekkäinen omansa kanssa, useimmiten yhden tai useamman aikuisen naaraan kanssa ja immatuurit yössä (Harcourt & Nash 1986). Aikuinen uros G. moholi ei koskaan nuku yhdessä (Bearder & Martin 1980). Miesten alueiden päällekkäisyys saattaa selittyä pienellä otoskoolla, pienempien muuttavien urosten sietokyvyllä tai paikallisen uroksen korvaamisprosessilla. G. zanzibaricuksen aikuiset puolustavat todennäköisesti levinneisyysalueitaan (Harcourt & Nash 1986). G. moholi-naaraiden levinneisyysalueen rakenne on suhteessa niiden ikään; samanikäisillä naarailla levinneisyysalue on vähän päällekkäinen, kun taas hieman suuremmilla ikäeroilla naaraat saattavat olla paljonkin päällekkäisiä (Bearder & Martin 1980). Sekä G. Allenissa että G: ssä. demidovii, naaraiden levinneisyysalueet vaihtelevat päällekkäisyydessään keskenään ja koiraiden levinneisyysalueet limittyvät yleensä ainakin yhteen naaraan levinneisyysalueeseen. G. alleni-urosten kotialueet ovat laajat ja voivat olla päällekkäisiä yli 8 eri naaraan kotialueiden kanssa. Miesten alueet joko eivät ole päällekkäisiä tai limittyvät merkityksettömässä määrin. Pieniä urosten päällekkäisiä alueita pidetään joskus yhteisinä alueina, ja ne saattavat olla useiden urosten yhteisiä G. demidovii ja G. alleni (Charles-Dominique 1977a).

In G. moholeilla uroksilla on lineaarinen, ikään perustuva dominanssihierarkia, jossa vain korkeimmat urokset puolustavat reviirejään. Tällaiset yksilöt ovat yleensä suurimpia läsnä tietyllä alueella ja aloittavat agonistisen kontaktin, joka usein johtaa syrjäyttämiseen alisteisia uroksia. Sijoituksesta riippumatta aikuiset urokset eivät siedä toisiaan (Karhunkaataja & Martin 1980). Sukukypsää G: tä on kahta luokkaa. moholi-urokset, dominoivat raskaammat urokset, jotka ovat useammin vuorovaikutuksessa naaraiden kanssa, ja alistuvat, ei-alueelliset aikuiset urokset, jotka painavat vähemmän ja ovat vuorovaikutuksessa naaraiden kanssa vähemmän (Bearder 1987). On ehdotettu, että G. demidovii: ssa on neljä aikuisten urosten luokkaa, joissa kussakin on kotialueen laajuuden erityispiirteitä ja päällekkäisyyksiä, jotka liittyvät yhteyksiin sekä naaraiden kotialueiden että muiden aikuisten urosten kanssa (Charles-Dominique 1977a). Alistumisen osoittamiseksi yksilöt laskeutuvat maanpinnalle (Bearder & Doyle 1974b; Bearder & Martin 1980). Aikuinen uros G. allenit ovat äärimmäisen suvaitsemattomia toisiaan kohtaan ja ovat selvässä kilpailussa muiden miesten kanssa (Charles-Dominique 1977).

G. moholi-naaraalla esiintyy moniselitteisempiä sosiaalisia suhteita, joskin agonistista reviirikäyttäytymistä nähdään joskus kotialueiden rajoilla (Bearder & Martin 1980). G. senegalensiksen Affiliative interaktiot koostuvat virtsanpesusta, kourimisesta, takaa-ajosta, leikistä ja groomingista (Bearder & Doyle 1974b).

naiset G: ssä. sansibaricukset eivät yleensä emigroi nataalialueeltaan, kun taas urokset muuttavat, yleensä murrosiässä (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Joillakin lajeilla nuoret murrosikäiset urokset saattavat viettää aikaa niin sanotussa ”vagabond”-elämänvaiheessa, jossa ne ovat paimentolaisia eivätkä vietä paljon aikaa tietyllä alueella (Charles-Dominique 1977a). Maastamuutto G. moholi on tiukasti määritelty, kanssa Pre-lisääntymis murrosikäinen uros matkustaa joko yksisuuntaisesti joko itään tai länteen useita öitä, päätyen useita kilometrejä natal range (Bearder 1987).

vankeudessa aggressiivisuus on yleisintä samaa sukupuolta olevien kesken, kun taas affinitiivista käyttäytymistä nähdään enimmäkseen sukupuolten välillä G. Senegalensiksella (Nash & Flinn 1978). Luonnossa yhteenotoilta yleensä vältytään, mutta harvinainen väkivalta voi johtaa vakavaan loukkaantumiseen ja/tai aiemmin hallitsevan uroksen syrjäyttämiseen kulkuriuroksen toimesta (Charles-Dominique 1977a).

kun G. moholi kohtaa salaliittolaisia, jotka tervehtivät toisiaan nenä-nenä-kosketuksella ja hajulla, jota voi seurata trimmaus tai agonistinen käytös, varsinkin kun yksilöt eivät tunne toisiaan (Doyle 1974).

lisääntyminen

pensassieppojen (G. moholi) parittelujärjestelmää kuvataan parhaiten hajanaiseksi eikä tiukasti monikulmaiseksi. Joillakin uroksilla on parempi mahdollisuus pariutua kuin toisilla, mutta naaraat voivat silti paritella useamman kuin yhden uroksen kanssa (Pullen et al. 2000). Naisten bushbabies näyttely estrus turvotus sukupuoli iho ja emätin on suljettu kaikkina muina aikoina kuin estrus (Nash 1983; Zimmermann 1989; Lipschitz et al. 2001). Estrus ja paritteluaika kestää 1-3 päivää, ja jonkin verran luonnossa esiintyviä todisteita siitä, että naaraat eivät kaikki tule estrukseen yhtä aikaa (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Pullen et al. 2000). G. moholi parittelu luonnossa kestää keskimäärin 9 minuuttia, mutta voi vaihdella 2-53 minuuttia. Parittelu on usein sarjamaista, 2-5 pitkittäistä kiinnitystä, joiden välissä on lepo ja grooming (Pullen et al. 2000). Parittelut vankeudessa elävän G. senegalensiksen välillä ovat vastaavasti pitkittyneitä (LT Nash, per. viestintä.).

sekä luonnossa että vankeudessa naaraat voivat paritella useamman kuin yhden uroksen kanssa yhden estruksen aikana (Gucwinska & gucwinski 1968; Pullen et al. 2000). G. moholissa suuremmilla uroksilla on parempi parittelumenestys (Pullen et al. 2000). Pensasbaabelien paritteluasento on dorso-ventraalinen, koiras tarttuu naaraan kantapäihin takaapäin (Charles-Dominique 1977a; Lipschitz 1996b). G. demidovii parittelee riippuessaan oksasta, kun taas muut lajit eivät harjoita suspensoivaa parittelua (Charles-Dominique 1977a). G. moholin tyypillinen parittelusarja vankeudessa koostuu siitä, että uros lähestyy naarasta, jahtaa sitä, tarttuu siihen kiinni ja asettuu (Lipschitz 1996a). Nenästä nenään koskettelu ja sukupuolielinten nuuhkiminen voivat myös edeltää parittelua (Lipschitz 1996b). Luonnossa kaikki tämän lajin parittelut aloittavat hyvin pysyvät urokset ja naaraat ovat yleensä vastenmielisiä paritteluyrityksilleen (Pullen et al. 2000). Vankeudessa naaraat kuitenkin joskus lähestyvät esittää takaruumiinsa urokselle käyttäytymisen estruksen aikana (Lipschitz 1996b).

useilla pensasvaippalajeilla on luonnossa kaksi parittelu-ja syntymäkautta vuodessa, muun muassa G. Senegalensis, G. zanzibaricus ja G. moholi, kun taas muut samankokoiset pensasvaipat (G. gallarum) noudattavat todennäköisesti myös tätä kaavaa (Haddow & Ellice 1964; Butler 1967; Harcourt 1986a; Pullen et al. 2000; Butynski & de Jong 2004). Joidenkin lajien yksittäiset naaraat pystyvät lisääntymään kahdesti samana vuonna (Harcourt 1986a; Bearder et al. 2003). Juuri ennen ja aikana pariutumisen vuodenaikojen, paino urosten ja tilavuus niiden kivekset kasvaa (Pullen et al. 2000).

pensasbaabien tiineyspituudet voivat vaihdella noin 111 päivästä noin 142: een ja pienemmillä lajeilla yleensä lyhyemmät tiineyspituudet (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Bearder & Doyle 1974a; Charles-Dominique 1977a; Izard & Simons 1986; Lipschitz 1996a; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Nekaris & Bearder 2007). Vankeudessa elävän G. moholin munasarjakierto on keskimäärin 38,5 päivää (Lipschitz 1996b). Sukukypsyys on saavutettu kaikilla pensasvaippalajeilla 8-18 kuukauden ikäisinä (Charles-Dominique 1977a; Izard & Nash 1988; Nash 1993; Nekariksen kokoama tieto & Bearder 2007).

useimpien pensasvaippalajien raskautta kohden syntyy yleensä yksi poikanen, johon liittyy kaksosten mahdollisuus ja äärimmäisen harvoin kolmoset (Butler 1967; Doyle et al. 1971; Riordan 1971; Nash 1983; Harcourt 1986a; Izard & Simons 1986; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Bearder et al. 2003). On olemassa useita lajeja, jotka ovat poikkeuksia kuitenkin. Yksi on G. moholi, jonka kummitoiminta on yleisempää kuin useimmilla muilla pensasbaabeleilla (Izard & Simons 1986; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Bearder ym. 2003). Pensasvauvaemot voivat synnyttää enintään 4 lasta vuodessa (G. moholi) (Bearder et al. 2003). Estrus nähdään joskus useita päiviä suoraan syntymän jälkeen ja hedelmöitykset ovat mahdollisia tämän synnytyksen estrus (Doyle et al. 1969; Zimmermann 1989; Nash 2003).

vanhempien huolenpito

pienokaisen syntymän lähestyessä G. zanzibaricus-naaraat alkavat nukkua yksin ja eristäytyvät, kun taas ennen kuin ne nukkuvat yhdessä lajitovereiden kanssa (Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a). Syntymät tapahtuvat pesissä tai puiden koloissa (Bearder 1987). Yhdistetyt, monilajiset tiedot antavat syntymäpainoksi noin 5-24 g (0,2-0,8 oz) (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Izard & Nash 1988; tiedot on koonnut Nekaris & Bearder 2007 ja Zimmermann 1989 vanhemmille tiedoille). Silmät ovat syntymähetkellä auki ja pelage on kauttaaltaan harmaa ja niukka (Gucwinska & Gucwinski 1968; Charles-Dominique 1977a; Doyle 1979; Zimmermann 1989). Paksu turkki tulee kahden ja kolmen viikon ikäisenä (Charles-Dominique 1977a).

vankeudessa (G. moholi) yhden päivän ikäisinä poikaset pystyvät tarttumaan oksaan ja ensimmäisen useita päiviä elämää, voi kävellä nelinkertaisesti. Kahden viikon iässä pikkulapset voivat juosta nelinkertaisesti (Doyle 1979). Pikkulapset alkavat seurata emoaan noin 4-6 viikon ikäisinä (Doyle & Bearder 1977). Näytelmä alkaa hyvin varhain, ensimmäisen viikon iässä (Doyle 1979). Juvenile G. senegalensiksessa nuoret miehet pelaavat useammin kuin naiset (Nash 1993).

emojen harjoittaessa muuta toimintaa, kuten lähistöllä ruokailua, poikasia pysäköidään, yleensä puunhaarukoihin tai kiemuroihin, liikkumatta piilossa mahdollisilta uhilta (Doyle 1974; Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a; Bearder 1987; Ambrose 2003). Joskus ne pysyvät pysäköityinä pitkiä aikoja, jopa kolme tuntia, mutta jos Pysäköinti pitkittyy, äiti käy silloin tällöin (Doyle 1974; Doyle & Bearder 1977). Jos lapsi on suoraan häiriintynyt tai näennäisesti unohdettu, se voi lähettää hätäkutsun ja äiti tulee juosten (Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a).

vankeudessa eläneellä G. senegalensiksella ei 12 viikon ikään asti kuulla aikuisten tyyppisiä ääntelyjä, joiden sijaan pikkulapset tuottavat tunnusomaisia ”zek”-kutsuja (Zimmermann 1989). G. moholi-vauvat lausuvat kolmea erilaista hätälaulutyyppiä, joita annetaan lisääntyvissä hädän tilanteissa, joihin äiti vastaa tulemalla pikkulasten luo ja trimmaamalla niitä (Mascagni & Doyle 1993). Vaaratilanteissa äiti kantaa pienokaisen pois suussaan (Charles-Dominique 1977a). Vankeudessa poikaset nousevat pesälaatikostaan ensimmäisen kerran 10-14 päivän ikäisinä, ja luonnossa 3-7 päivän ikäisinä emo kantaa poikasen mukanaan ulos pesästä ja alkaa pysäköidä sitä (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a). Luonnossa itsenäinen liikkuminen ja tutkimusmatkailu alkaa noin 2-3 viikon ikäisenä (Charles-Dominique 1977a). Kiinteiden ruokien kulutus alkaa kuukauden iässä, kun pikkulapset alkavat varastaa ruokaa äitinsä suusta (Charles-Dominique 1977a). Luonnossa poikaset syövät yleensä yksin (Bearder 1987).

tyypillinen äidin kantama asento on suussa, usein niskassa (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Ward & Scott 1970; Doyle & Bearder 1977; Doyle 1979; Harcourt 1986a; Ambrose 2003; Bearder 2003; Nash 2003). Kantaminen poikasen kanssa takertuen emon Turkkiin on harvinaista, mutta siitä on tehty havaintoja G. gallarumilla (Butynski & de Jong 2004). Vankeudessa kaikki sukupuolet ja ikäluokat ovat kärsivällisiä poikasten kanssa ja joskus leikkivät, sukivat ja osoittavat kiinnostusta niitä kohtaan (Bearder & Doyle 1972). Puoliluonnollisissa vankeudessa, grooming frekvenssit välillä äiti ja jälkeläiset eivät muutu kuin lapsen ikääntyessä, jatkuu kunnes täysi AIKUINEN erillään Äiti (Doyle et al. 1969).

vankeudessa sekä G. moholi että G. senegalensis-naarailla laktaattia keskimäärin noin 100 päivän ajan poikasten syntymän jälkeen ja vieroitus 10-14 viikon iässä (Doyle 1979; Izard 1987; Zimmermann 1989). Villi G. demidoff kuitenkin vieroittaa poikasensa aikaisemmin, noin 45 päivän ikäisinä (Charles-Dominique 1977a). Naaraat imettävät joskus Sylilapsia, jotka eivät kuulu heille, eikä imeväisten sukupuolten välisissä kontakteissa ja imettämisessä ole suuria eroja (Nash 2003). Kymmenen kuukauden ikään mennessä urokset ovat saavuttaneet murrosiän ja muuttaneet maasta, ja näihin aikoihin alkaa myös naaraiden kosiskelu (Charles-Dominique 1977a; Bearder 1987). Naiset G: ssä. moholi alkaa näyttää reviirikäyttäytymistä noin 200 päivän ikäisenä (Bearder 1987).

viestintä

puskabaabien ääntely on jaettu karkeasti diskreetteihin tyyppeihin funktion mukaan. Näitä ovat sosiaalinen yhteenkuuluvuus ja väli puhelut (sosiaaliset yhteystiedot puhelut), agonistiset puhelut (uhka-ja hätäpuhelut), ja huomio-ja hälytys puhelut (Charles-Dominique 1977a; Zimmermann et al. 1988). G. moholilla ja G. senegalensiksella näyttää olevan 14 yhteistä kutsutyyppiä (Zimmermann et al. 1988). Eri lajien ääntelymäärät kuitenkin vaihtelevat. Bushbaby ääntely ovat erittäin vaihtelevia, usein luokittelu toisiinsa ja tuotetaan sekä sisäänhengityksen aikana sekä uloshengityksen aikana (Bearder et al. 1995).

koska morfologiset erot eivät aina hyödytä erilaistumista, ääntelyä pidetään hyvänä tapana erottaa pensasvaippalajit toisistaan (Ambrose 2003). Tämä pätee erityisesti mainospuheluihin, jotka ovat usein ainutlaatuisia lajeille kädellisillä ja pensasbaabeilla tämäntyyppiset puhelut ovat eniten diagnostisia (Zimmermann et al. 1988; Zimmermann 1990; 1995). Äänekkäät mainoskutsut poikkeavat usein huomattavasti muista pensasbaabeista, ja niitä käytetään erottamaan eri lajit toisistaan (esimerkiksi Harcourt & Bearder 1989; Butynski et al. 1998; Wickings et al. 1998; Anderson ym. 2000; Perkin ym. 2002; Butynski & de Jong 2004; Ambrose 2006; Butynski et al. 2006). Ääntely ja hajumerkintä ovat todennäköisesti parhaita signaaleja, jotka toimivat pensasbaabien lajinsisäisessä yksilötunnistuksessa (Ambrose 2003). Ääntely voi olla niin ainutlaatuista, että pensasvaippoja, jotka eivät muuten ole erotettavissa, on ehdotettu potentiaalisiksi alalajeiksi tai jopa täysiksi lajeiksi lähinnä ääntelyrakenteen erojen perusteella (Perkin et al. 2002; Ambrose 2003). On vähemmän todennäköistä, että pensasvaipan lajit voidaan erottaa agonististen, huomio-ja hälytyskutsujen perusteella (Zimmermann 1990). Mainos puhelut ovat yleensä kuullut syntymisen nukkumispaikasta, uudelleen ennen unta lopussa toiminta-ajan, ja ylläpitää yhteyttä yön aikana (Bearder et al. 1995). Edelleen, mainos puhelut voidaan antaa myös soittamalla jaksoja jäsenten välillä samaa sukupuolta (Bearder et al. 1995).

vaikka G. moholia pidetään yleensä ei-seurallisena, hän päästää hälytyskutsuja, kun petoeläimiä kohdataan ja hälytyskutsu on tarttuvaa, ja muut pensasbaabit liittyvät ja tulevat yhteen, mobiling ja huutavat jopa 30 minuuttia uhan ympärillä (Bearder et al. 2002).

Kutsuntatiheyteen vaikuttaa populaation tiheys; jotkin lajit soittavat enemmän yöaktiivisuusjakson aikana, jos lähistöllä on enemmän silmälläpitäjiä (Courtenay & Bearder 1989).

luonnossa virtsanpesu on keino, jolla G. alleni voi levittää hajuaistin johtolankoja koko kotialueelleen. Tällä lajilla jalkapohjat pestään virtsalla, joka myöhemmin leviää, erityisesti alueilla, jotka ovat päällekkäisiä salaliittolaisten kotiloiden kanssa (Charles-Dominique 1977b). Virtsanpesu voi myös välittää sosiaalisia johtolankoja muille bushbabeille (Nash 1993). Vangitulla G. demidoffilla on havaittu useita hajumerkintätyyppejä. Näitä ovat virtsan pesu, käsi-hankaus, sukupuolielinten istutus, poski-/leuka-hankaus, rinta-hankaus, anogenitaalinen-hankaus ja substraatin pureminen yhdistettynä flehmeniin (Pitts 1988). Virtsanpesu voi kuitenkin myös parantaa pitoa joillakin lajeilla, esimerkiksi G. moholi (Harcourt 1981).

näyttää G: ssä. demidoff sisältää puolustava näytöt nähdään molemmilla sukupuolilla, puolustava anti-tunkeilija / anti-predator näytöt, mies-mies rank esittelynäytöt, ja Hallitseva-nainen itse-mainonta näytöt. Lisäksi on esitetty, että dominoivien urosten hyökkäystilanteissa antamat näytöt voivat olla lajikohtaisia ja olla hyödyllinen väline pensasvaipan lajien erottelussa (Pitts 1988). Luonnossa aggressiiviset asennot koostuvat pensasvauvasta, joka laajentaa ruumistaan ja häntäänsä, levittää korvat ja avaa suun (Charles-Dominique 1977a).

sisältö Viimeksi muokattu: Joulukuuta 2008

kirjoittanut Kurt Gron. Arvostellut Leanne Nash.

Cite this page as:
Gron KJ. 2008 joulukuun 8. Primate Factsheets: Lesser bushbaby (Galago) käyttäytyminen . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/lesser_bushbaby/behav>. Accessed 2020 Heinäkuun 21.