suuri lihansyöjä nisäkäs myöhäiseltä liitukaudelta ja pussieläinten pohjoisamerikkalainen alkuperä
fossiiliset yksilöt ja niiden geologinen ikä ja asiayhteys
D. voraxin neljä näytettä tässä tutkimuksessa on kuratoitu kolmeen arkistoon: Pohjois-Dakotan geologinen tutkimuskeskus State Fossil Collection North Dakota Heritage Center State Museumissa Bismarckissa, Pohjois-Dakotassa, USA: ssa (NDGS); Sierra College Natural History Museum, Rocklin, Kalifornia, Yhdysvallat (Scnhm); ja University of Washington Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, Washington, USA (UWBM). Täydellisimmät näytteet NDGS 431 ja UWBM 94084 muodostavat pääkallon morfologian kuvauksen (lisähuomautus 1) ja rekonstruktion (Kuva. 2) D. vorax, johon on lisätty anatomisia yksityiskohtia uwbm 94500: sta ja SCNHM VMMa 20: stä.
NDGS 431 (Supplementary Figs 1 ja 2) on osittainen kallo, jossa on osia tsygomatasta, maxillae, kitalaki ja vasen P3–M4. Myös braincase, basicranium ja petrosals ovat säilyneet, joskin osa niistä murskataan (täydentäviä viikunoita 7-9). Sisäkorvan puoliympyrän kanavat ovat täydellisiä vain oikealla puolella, kuten tietokonetomografia (CT) kuvantaminen (täydentävä Kuva. 10). Löytyy tiiviissä yhteydessä osittaisen kallon, ja tässä pidetään osana samaa yksilöä, ovat fragmentary oikea ja vasen premaxillae (puuttuu etuhampaat), molemmat kulmahampaat, oikea P1–P3, vasen P1 ja P2, ja oikea tärykalvon bulla ja mastoid prosessi. P3 ja M4 ovat täysin purkautuneet, mutta niillä on vähäinen hampaiden kuluminen, mikä johtaa tulkintaan, että NDGS 431 edustaa nuorta aikuista yksilöä (lisähuomautus 1). NDGS: n miehistö teki kaivauksia NDGS 431: llä vuonna 2007 Hell Creek-muodostelman ylemmässä kolmanneksessa NDGS: n paikkakunnalla 27, 3,54 kilometriä Marmarthista koilliseen Slopen piirikunnassa Pohjois-Dakotan lounaisosassa. Yksilö löydettiin paikan päällä keltaisesta, ristikkäin kerrostuneesta lieteisestä, hienorakeisesta hiekkakiviyksiköstä, joka oli noin 75 cm paksu ja epäjatkuva ja joka nipistyi sivusuunnassa mutakiviyksiköksi. Tämä kanava-lag esiintymä on 2 m pohjan yläpuolella pohjoiseen päin altistuminen pieni kukkula keskellä laitumella, ja on overall ja Allain harmaa, popcorn-säätä mutakivi. Tyypillinen viimeisin liitukauden (Lancian NA Maanisäkkäiden aikakausi) selkärankaisten mikrofossiilien kokoonpano, mukaan lukien dinosaurusten hampaat, löydettiin pintalautta-ja lehtifossiileja paikan päällä.
UWBM 94084 (Supplementary figures 3 and 4) on epätäydellinen korsi, jossa on pareittain premaxillae sekä yläleuan ja nasaalien etuosat. Vasen ja oikea I1 ja kulmahampaat, vasen P1–P3 ja oikea P1–2 ovat säilyneet. Yksilön suhteellisen suuri koko ja premolaarien tasainen kuluminen viittaavat siihen, että yksilö oli täysikasvuinen AIKUINEN. Rocky Mountain Dinosaur Resource Centerin miehistö löysi UWBM 94084: n vuonna 2002 hadrosauridin luurangon kaivausten aikana Wayne ’ s X Triceratops localilta (UWBM locality C1526), 17,24 km Rhamesta lounaaseen Bowmanin piirikunnassa, lounaisessa Pohjois-Dakotassa. Se on Hell Creek-muodostuman yläosasta vaaleanharmaasta ruskettuneeseen, hienorakeisesta keskirakeiseen hiekkakiviyksikköön, jossa on hematiittisia ja limoniittisia rautakivikerrostumia, ja edustaa kanavakerrostumaa.
SCNHM VMMa 20 (Supplementary Figuns 5a–d and 6a–d) on vasemman etummaisen jugaalin ja yläleuan fragmentti, johon liittyy P1, P2–M2 ja keuhkorakkulat M3: lle ja M4: lle. Hampaiden kuluminen on vähäistä, mikä viittaa siihen, että yksilö edustaa nuorta aikuista yksilöä. Sierra College Natural History Museumin miehistö löysi SCNHM VMMa 20: n vuonna 2002 Bug Creekin alueelta Mcconen piirikunnasta Montanan koillisosasta. Yksilö löydettiin kelluvana, mutta paikallisen stratigrafian mukaan se oli peräisin ylimmästä Hell Creek-muodostumasta.
UWBM 94500 (Supplementary Figuns 5e–h and 6e–h) on fragmentti vasemmasta anteriorisesta jugaalista ja yläleuasta, jossa on osa palataalista prosessia, P3–M2 ja keuhkorakkulat M3–M4. Hampaan kuluminen ja yksilön koko viittaavat siihen, että se oli täysikasvuinen yksilö, joka on kooltaan samanlainen kuin uwbm 94084: n edustama yksilö. Washingtonin yliopiston miehistö kaivoi uwbm 94500: n vuonna 2012 ylimmässä Hell Creek-muodostelmassa toisen tason paikkakunnalla (UWBM localum C1692=University of California Museum of Paleontology localum V87101) McGuire Creekin alueella Mcconen piirikunnassa Montanan koillisosassa. Tuottava horisontti on tummanharmaasta ruskeaan, ristiin kerrostunut, hienorakeinen hiekkakivi, joka edustaa paleoseenin kanavaesiintymää ∼19 m MCZ: n kivihiilen alapuolella, jossa on uudelleen työstettyjä viimeisimpiä liitukauden fossiileja, mukaan lukien dinosaurusten hampaat ja enimmäkseen todennäköisesti UWBM 94500 (viite. 45).
mikro-CT-skannaus ja-käsittely
pääosa NDGS 431: stä skannattiin Pennsylvanian osavaltionyliopistossa. Resoluutio kunkin CT siivu oli 1,024 × 1,024 pikseliä, interpixel väli oli 0,0672, mm ja interslice väli oli 0,0673, mm. liittyvät osat NDGS 431 skannattiin University of Washington (UW) Santana Lab. Jokaisen CT-viipaleen resoluutio oli 1 024 × 1 304 pikseliä ja pikselin koko 0,0296, mm. uwbm 94084 skannattiin UW School of Medicinen SANTA-laitoksessa. Kunkin CT-siivun resoluutio oli 668 × 1 968 pikseliä ja pikselin koko 0,0344, mm. UWBM 94500 ja SCNHM VMMa 20 skannattiin Duken yliopiston mikro-CT-laitoksessa 0,0205 mm: n tarkkuudella. DIDELPHODONIN CT-kuvia verrattiin Didelphidien D. virginiana ja Chironectes minimus-tietokoneisiin, jotka skannattiin Texasin yliopistossa Austinin CT-laitoksessa (www.digimorph.org/specimens).
kallosta koottiin komposiittimalli Geomagic studiossa 2014.1.0 (3D Systems, Rock Hill, Etelä-Carolina, USA). Petrosaalien digitaalinen eristäminen, luisen labyrintin segmentointi ja segmentoitujen digitaalisten endokastien mittaukset suoritettiin Avizossa 7.0 (VSG-kuvantaminen)aiemmin käytettyjen menetelmi46,47, 48. Kallon läpi kulkevat ortogonaaliset tasot määriteltiin Rodgers49: stä muunnelluin menetelmin. Pystysuoran sagittaalitason (XZ) määrittelyssä käytettiin kallon takaosan mediaalisia ompeleita. Vaakatason (etutason) määrittelyssä käytettiin muunnettua Riedin linjaa infraorbitaalisen etureunan keskikohdasta ulkoisen kuuloreunan selkäreunan keskikohtaan. Normaalisti käytetään radan huonompaa reunaa,mutta kumpikaan kiertorata ei säily yksilöllä. Infraorbitaalisen foramenin ventraalireunus on säilynyt vain kallon vasemmalla puolella, mutta molempien ulkoisten kuulomuhennosten selkävanteet ovat läsnä. Aksiaalinen taso (YZ) leikkaa ulkoisen auditiivisen Meatin selkävanteiden keskukset ja on kohtisuorassa sagittaali-ja vaakatasoihin nähden.
fylogeneettinen analyysi
käytimme 164 merkin (67 hammas -, 86 kallo-ja 11 alaleukalajia) datamatriisia, joka pisteytettiin 48 taksonille (13 outgroup-taksonia, 10 deltatheroidaania ja 25 pussieläinlajia). Datamatriisi on pääosin peräisin Rougier et al.2,10,50,mutta muihin aiempiin tutkimuksiin9,11,51, 52 ja tähän tutkimukseen tehdyin muutoksin ja lisäyksin. Uuden kraniodentaalisen aineiston pohjalta päivitimme didelphodonin pisteet matriisiin 41 merkistä; 34 oli aiemmin tuntemattomia (?) ja seitsemän oli tiedossa, mutta tarkistettu uusilla tiedoilla. Didelphodon on nyt tunnetuin liitukauden pussiformaali aineistossa(88% pisteytetyistä merkeistä ja 72% Bi et al.9). Tähän datamatriisiin lisäsimme myös kaksi NA-Kenotsooista pussimatriisia (Herpetotherium ja Mimoperadectes peradectes), jotka oli aiemmin sisällytetty muihin datamatriiseihin 11,20, mutta ei Rougier et al-matriiseihin.2,10,50 tai sen johdannaiset9,52. Herpetotheriumin ja Mimoperadectes–Peradectesin tulokset perustuivat pitkälti aiempiin tutkimuksiin11,20 ja omiin havaintoihimme. Muutama pisteet Pucaplphys, Mayulestes, ”Gurlin Tsav kallo” ja Andinodelphys muunnettiin Rougier et al.10 Horovitzin ym. perusteella.11 ja omat havaintomme. Käytimme Horovitzin ja Sánchez-Villagra53: n liitettä B hahmojen kirjeenvaihdossa eri tutkimuksissa. Didelphodonin hahmolista ja pisteet ovat lisähuomautuksessa 2. Toimitimme tietomatriisimme (lisätiedot 1)uuden teknologian hakuun TNT: ssä (versio 1.1) 54 käyttäen alakohtaisia, ratchet -, drift-ja puuliitosstrategioita, joissa on 500 vähimmäispituuspuuta 55,56 ja jotka määrittelivät 11 monitilamerkkiä lisäaineeksi.
testatessamme vaihtoehtoisia puun topologioita
testataksemme, onko tiukan konsensuspuumme topologia kestävä, vertasimme sitä kahteen vaihtoehtoiseen topologiaan. Aiemmissa analyyseissä NA Liitukautiset pussieläimet on yleensä sijoitettu varhaisessa vaiheessa eroavaan pussieläinten ryhmään tai luokkaan, joka on kaukana crown-ryhmästä,ja SA-kantaiset pussieläimet on sijoitettu sisaraksoniksi pussieläimille 2,9,10,50,52 tai Herpetotheriidae+Pussialia11, 20. Verrataksemme näitä vaihtoehtoja tiukkaan konsensuspuuhaamme teimme Templeton-testejä TNT: llä (lisähuomautus 4).
Pussieläimien alkuperän ajoituksen rajoittaminen
Pussialia on kruunukladi, jonka muodostavat viimeisimpänä jäljellä olevat metatheriaanien yhteinen esi-isä sekä kaikki sen jälkeläiset2. Fylogeneettisen analyysimme mukaan Mimoperadectes-Peradectes ja Herpetotherium kuuluvat Pussieläimiin (Dromiciops, Didelphis ja Marmosa). Kruunuryhmien pussieläinten alkuperää rajoittaa siten vanhimpien Pussieläimiin liitettyjen fossiilien Ikä: vanhimmat tunnetut peradectes-lajit (esimerkiksi P. minor) ovat varhaiselta Paleoseenilta (keskimmäinen Puercan, n. 65.1 Myr ago) 32, kun taas vanhimmat tunnetut Herpetotherium-lajit (esimerkiksi H. comstocki) ovat varhaisimmalta Eoseenilta (varhainen Wasatchian, ca. 55 Myr sitten). Koska Herpetotherium kuuluu monofyleettiseen Herpetotheriidae6,57-lahkoon, voidaan sen sukujuurta edelleen laajentaa ainakin tämän kladin vanhimpaan jäseneen. Williamson ja Lofgren58 sijoittivat Herpetotheriidae-heimoon Golerdelphys Stockin, joka tunnetaan neljästä eristetystä poskihampaasta. Nämä yksilöt ovat Keski-Tiffanianaikaisesta Golerin muodostumasta Kaliforniasta (keskipaleoseeni, n. 60 Myr sitten). Lisäksi Case et al.12 ehdotti edesmennyttä Maastrichtian (Lancian) Nortedelphystä herpetotheriidiksi, mutta fylogeneettiset analyysit eivät ole tukeneet tätä väitettä 6,57. Nortedelphysin ja herpetotheriidien jakama V: n muotoinen ylähammas centrocrista näyttää kehittyneen konvergentisti näissä taksoneissa 57. Williamson et al.6,57, edesmennyt Campanian (Judithian, n. 79-74 Myr sitten) taksoni Ectocentrocristus foxi kuuluu herpetotheriideihin. Koska tämä taksoni kuitenkin perustuu yhteen hampaaseen, jonka jotkut ovat väittäneet olevan turgidodon6: n lehtimäinen neljäs esiolemus, tulkitsemme varovaisesti näitä tietoja: vanhimmat herpetotheriidit palasivat ainakin keskimmäiseltä Paleoseenilta (Kuva. 3, harmaa tähti), jota edustivat Golerdelphys, ja mahdollisesti edesmennyt Campanialainen (Kuva. 3, harmaa tähti kyselyn), jota edustaa Ectocentrocristus. Niinpä kruunupussieläinten alkuperä ulottuu tuloksiemme mukaan ainakin varhaiselle Paleoseenille (peradectes minor-aika) ja mahdollisesti myöhäiselle Campanian-kaudelle (E. foxi-aika).
Jos lisänäytteiden ottaminen Australidelphiasta johtaa Dromiciopsin fylogeneettiseen uudelleensijoitukseen siten, että Mimoperadectes–Peradectes ja Herpetotherium ovat Pussieläimien sisarlajeja eivätkä niiden jäseniä, kruunupussieläinten alkuperä olisi varhaisella eoseenilla (54-52 Myr sitten)33 perustuen Itaborain paikallisen eläimistön vanhimpiin kiistämättömiin kruunupussifossiileihin Brasiliassa59. Runkopussieläinten alkuperää puolestaan rajoittaisi kummituslinjan ikä, johon viittaa sisarpussien vanhimman jäsenen Herpetotheriidae eli Peradectidae (varhainen Paleoseeni tai mahdollisesti myöhäinen Campanian) Ikä.
viimeinen vaihtoehto on, että jotkut ovat hampaiden samankaltaisuuden perusteella väittäneet, että GLASBIUS edesmenneestä Maastrichtian (Lancian) NA: sta on sisar taksoni SA Polydolopimorphia60: lle, joka puolestaan on liittoutunut joko olemassa olevan Caenolestidae-heimon tai olemassa olevan Microbiotheria53,61: n kanssa. Jos oikein, tämä laajentaisi Marsupialian jäsenmäärää ja siirtäisi sen alkuperän pitkälle liitukaudelle (100 Myr sitten tai vanhempi). Emme kuitenkaan ole vakuuttuneita tästä hypoteesista, koska sitä ei ole testattu tarkasti fylogeneettisessä analyysissä, jossa hyödynnetään laajaa otosta taksoneista ja anatomisista hahmoista. Sen sijaan, seuraamme Clemens16 väittäen, että hampaiden yhtäläisyyksiä näiden taksonien ovat todennäköisesti seurausta konvergentin evoluution kohti frugivorous/granivorous ruokavalio, ei jaettu viime syntyperä.
painoindeksit
lukuisia ennustavia painoindeksejä on kehitetty regressioanalyyseistä,jotka on tehty olemassa olevien nisäkkäiden kraniodentaalisista mittauksista22, 62. Arvioidaksemme painoindeksiä D. voraxissa päätimme käyttää all-dasyuromorfisesta aineistosta kehitettyjä kaavoja 22. Pidimme tätä aineistoa sopivimpana tehtävään, koska dasyuromorfit ovat rajoitettu pussieläinten taksonominen ryhmä ja ne ovat riittävän lähellä didelphodonin kraniodentaalista morfologiaa. Tämä yhtälö antoi myös kohtuulliset painoindeksit D-näytteelle. virginiana, jossa merkintä massatiedot (tietoja ei esitetä tässä). Arvioimme neljän D. vorax-yksilön ruumiinmassat: (1) nuoren aikuisen suhteellisen ehyt kallo (NDGS 431); kypsemmän yksilön kuono (UWBM 94084); nuoren aikuisen lähes täydellinen lommo (UWBM 102139); ja nuoren aikuisen hajanaisempi lommo (UCMP 159909). NDGS 431: lle käytimme kaavoja, joissa käytetään TSL: ää ja ylähammas-okklusaali-rivipituutta (UMORL). Uwbm 94084: lle arvioimme TSL: n perustuen kuonon kärjen pituuden skaalaussuhteeseen P3–M1 embrasureen ja TSL: ään NDGS 431: ssä. Dentaarien osalta käytimme kaavoja ala-poskihammas-rivin pituudesta ja ala-poskihammas-okklus-rivin pituudesta. Nämä painoarviot on esitetty täydentävässä taulukossa 4. Käytimme umorl: n ndgs 431: n painoarviota, koska sillä on pienempi ennustevirhe (14%) kuin TSL: llä (19%). UMORL-mittauksia ei ole saatavilla UWBM 94084: lle, joten käytimme skaalatun TSL: n painoarviota.
arvio D. voraxin suurimmasta saaliskoosta
saalistajan ruumiinkoosta rajoittaa saaliseläimen suurinta ruumiinkokoa, jonka se voi tappaa. Energisistä ja biomekaanisista syistä pienet ja keskisuuret petoeläimet (<15-20 kg) syövät yleisimmin pieniä selkärankaisia ja selkärangattomia, jotka ovat vain pieni osa niiden omasta ruumiinmassasta36,63,64. Meers23 kehitti regressiokaavan, jolla se pystyi ennustamaan saaliin enimmäiskoon saalistajan ruumiinmassasta käyttäen suurta aineistoa jäljellä olevista petoeläimistä ja niiden suurimmista tunnetuista saalisesineistä. Logaritmisen muunnoksen bias65 korjaamiseksi Meers23 laski Snowdon66-menetelmän mukaisen Suhdeestimaattorin (RE) korjauskertoimen. Koska RE – korjauskerrointa ei ilmoitettu, rekonstruoimme sen regressiokaavasta ja vertailutietojen liitteestä meers23: ssa. Sovellimme Meersin kaavaa ja rekonstruoitua RE-korjauskerrointa neljään eri D. voraxin painoarvioon (täydentävä Taulukko 4). Arviot ja 95 prosentin luottamusvälit on esitetty täydentävässä taulukossa 5.
Purentavoiman analyysi
purentavoiman arvioimiseksi D. voraxissa ja muissa taksoneissa toistimme Thomasonin menetelmän käyttämällä kaksiulotteisia kuvia digitaalisista pintamalleista kuivan skulls67, 68: n valokuvien sijaan. Tässä analyysissä, käytimme komposiittimallia CT skannattu D. vorax kallon materiaalia. L. canadensis (UCLA 15275), S. harrisii (USNM 307639), T. taxus (LACM 45012) ja D. virginiana (TMM M-2517) – kallojen stereolitografiatiedostot ladattiin DigiMorph-tietokannasta. D. vorax NDGS 431: n komposiittikallomallin vasen puoli on täydellisin, joten kaikkien taksonien osalta otimme mitat kallon vasemmasta kyljestä ja kaksinkertaistimme arvioidun purentavoiman molemminpuolisten purentavoimien huomioon ottamiseksi.
muuttujat, joita tarvitaan kallon lineaaristen mittausten puremavoiman arvioimiseksi, ovat seuraavat: leuan adduktioon osallistuvien lihasryhmien arvioitu fysiologinen poikkipinta-ala (PCSA); kunkin lihasvoiman vektorin vipuvarsien pituus ohimo–alaleuka-nivelen (TMJ) ympärillä ja uloimman pituus; tai etäisyys TMJ-akselista puremapisteeseen. Purentavoimalaskelmamme perustuvat temporalis-lihaksen sekä yhdistettyjen puremalihasten ja lentoliskolihasten osuuksiin. Arvioidakseen temporalis PCSA: ta kallot sijoitettiin digitaalisesti Geomagiseen studioon käyttäen neljää kallon pistettä posterodorsal-näkymän tason määrittelemiseksi: vasemman ja oikean poskikaaren takimmaiset kohdat sekä vasemman ja oikean postorbitaalisen prosessin sivusuuntaisimmat pisteet68. Masseterin ja lentoliskon yhdistetty alue arvioitiin sijoittamalla kallot ventraalinäkymään. Temporalis-alue hahmoteltiin vasemmaksi infratemporaaliseksi fossa, jota rajaavat poskikaari ja aivotapaus posterodorsal-näkymässä (täydentävä Kuva. 11a), ja Masseterin ja ptergyoidin alue hahmoteltiin infratemporaaliseksi fossa-alueeksi, jota rajaavat poskiluun kaari ja aivotapaus ventraalinäkymässä (täydentävä Kuva. 11b) 67. Arvioitujen lihasten poikkileikkausten pinta-ala ja sentroidit laskettiin ImageJ v1.49: ssä (Yhdysvaltain kansallinen terveysinstituutti Bethesda, Maryland, USA).
vaikka kirjallisuudessa on käytetty monia lihasjännityksen arvoja, käytimme vakiomuotoista lihasjännitysarvoa 300 kPa (ref. 24) kerrottuna arvioidulla PCSA: lla, jolla lasketaan temporaliksen, T: n, sekä Masseterin ja pterygoidin, M: n voima. Lihasvoima kohdistettiin sitten kalloon yhtenä voimavektorina, joka toimi kohtisuoraan lihaksen poikkipinta-alan tasoon nähden, alueen keskipisteen kautta (Supplementary Fig. 11c). Pursottimen vipuvarsi, m, mitattiin kohtisuorana etäisyytenä alueen keskipisteestä TMJ: ään ventraalinäkymässä (täydentävä Kuva. 11b) ImageJ: ssä. Arvioidun PCSA: n temporalis centroid ja taso siirrettiin kalloon sivusuunnassa, ja temporalis vipuvarsi, t, mitattiin kohtisuorana etäisyytenä centroidista TMJ: ään (täydentävä Kuva. 12 c). Ulomman viivan pituus o mitattiin sivusuuntaisena etäisyytenä TMJ: stä kahteen puremakohtaan, joista toinen oli kulmahampaan kärjessä ja toinen ensimmäisen poskihampaan keskellä. Purentavoima laskettiin sitten temporalis-ja purentavoimien aikaansaamien momenttien summasta TMJ: n ympärillä jaettuna etäisyydellä puremapisteeseen, joka sitten kaksinkertaistettiin bilateraalisen biting67:
mittauksemme ja purentavoiman estimaatit on esitetty täydentävässä taulukossa 6. Osasimme arvioida vain puremavoimat D: lle. vorax käyttää pienempää, täydellisempää kalloa (NDGS 431); kuitenkin ennustamme suurempia purentavoima-arvioita suuremmalle UWBM 94084: lle. Ottaen huomioon lähes identtiset koiran purema voima arviot S. harrisii meille ja Wroe et al.24, käyttämällä eri yksilöitä, olemme varmoja, että meidän tulokset muiden taksa ovat yhdenmukaisia taulukossa 1 Wroe et al.24 Puremavoima-asteikot, joiden painoarvo on23, 24, niin että puremavoima-arvioiden vertailu laajalla kehonkoolla on ongelmallista. Tämän kehon koon allometrian säätämiseksi ja suhteellisten purentavoimien vertailemiseksi, Wroe et al.24 arvioitu BFQ, joka hyödyntää log body mass-regression ja log estimated bite force-regression jäännöksiä. Täydentävä Taulukko 7 sisältää wroen ja AI: n taulukosta 1 saadut tiedot kehon massasta ja koiran puremavoimasta.24 ja tämä tutkimus. Siitä aineistosta teimme regression log painoindeksin ja log CBs: n välillä. Regressiokaavaa käytettiin sitten uusien BFQ-arvojen laskemiseen kaikille taksoneille. Jotkut BFQs eroavat hieman kuin taulukossa 1 Wroe et al.24 tietoaineistokohtaisten regressiokaavojen vuoksi. D. voraxille käytimme NDGS 431: n suurinta painoindeksiä (Supplementary Table 4) varovaisena BFQ-arviona (alemmat painoindeksit tuottavat korkeampia BFQ-arvoja).
suhteellinen premolaarinen koko
Van Valkenburgh25 ja Hartstone-Rose26 erottuivat lihansyöjien ja pussieläinten ravintoryhmistä käyttäen useita kallo-ja hammasindeksejä. He havaitsivat erityisesti, että RPS oli suurin durofagisten taksonien keskuudessa verrattuna kaikkiin muihin ravintoryhmiin. RPS laskettiin D: lle. Van Valkenburgh25: n lisäyksessä 2 kuvattu vorax: lopullisen esiolennaisen enimmäisleveys (millimetreinä) jaettiin ruumiinmassan kuutiojuurella (kiloina).
koirien taivutuslujuusanalyysi
Van Valkenburgh ja Ruff28 tutkivat koirien hampaiden muodon ja ruokintakäyttäytymisen välistä biomekaanista yhteyttä suurpetojen osalta mallintamalla kulmahammasta kiinteänä säteenä ja arvioimalla sen vastustuskykyä taivutusvoimille anteroposterior-ja mediolateraalisissa suunnissa. Käytimme niitä D. vorax, D. virginiana, S. harrisii ja T. taxus (täydentävä Taulukko 9). Kaikki mittaukset tehtiin digitaalisilla jarrusataimilla todellisilla näytteillä, kuten kuvassa esitetään. 1, Van Valkenburgh ja Ruff28 ja mukaan menetelmiä niiden tekstiä. Sitten lisäsimme tietomme heidän tietokokonaisuuteensa ja teimme bivariate tontteja tutkiaksemme D. voraxin koiran muotoa laajemmassa yhteydessä olemassa oleviin nisäkäspetoihin (Supplementary Fig. 12 ja täydentävä taulukko 10).
alaleuan taivutuslujuusanalyysi
Therrien29 selvitti alaleuan muodon ja ruokintakäyttäytymisen välistä biomekaanista yhteyttä nykyisillä lihansyöjillä mallintamalla alaleuan kehon kiinteänä säteenä ja arvioimalla sen taipumisvoimien vastustuskyvyn mediolateraalisissa ja dorsoventraalisissa tasoissa. Koska luun materiaaliominaisuudet ovat samat, dorsoventraalisesti syvä alaleuka kestää paremmin voimia dorsoventraalitasossa, kun taas mediolateraalisesti leveä alaleuka kestää paremmin voimia mediolateraalisessa tasossa. Sovellimme näitä menetelmiä näytteisiin D. vorax, D. virginiana ja S. harrisii (täydentävä taulukko 11). Kaikki mittaukset tehtiin digitaalisilla jarrusataimilla todellisilla näytteillä, kuten kuvassa esitetään. 2 of Therrien29 ja kyseisen tekstin menetelmien mukaisesti. Koska metatheriaanit eroavat olemassa olevista lihansyöjistä hammaslääketieteellisessä kaavassa, otimme mittauksia eri välisistä raoista: canine; p2-p3; p3–m1; m1–m2; m2–3; ja post m4. Poikkileikkausmitat ja vuorostaan taivutusvahvuudet voivat vaihdella alaleuassa tavalla, joka korreloi olemassa olevien lihansyöjien ruokintakäyttäytymiseen29. Vertailua taksa viikunoissa 3-7 ja Therrien29, me piirrettiin tietomme alaleuan voima profiilit täydentävä Kuva. 13.
Matalasuuruista dental microwear-analyysiä
Dental microwearia käytetään apuna yksittäisten eläinten ruokintakäyttäytymisen päättelyssä. Se kvantifioidaan laskemalla kuoppia ja naarmuja hampaiden okklusaalisen pinnan kiilteeseen,ja sitä on käytetty laajalti erilaisten nisäkkäiden ruokavalion tutkimiseen69, 70. Nämä ominaisuudet heijastavat ruoan ja eksogeenisten esineiden materiaalisia ominaisuuksia eaten71. Erityisesti suuri naarmutiheys viittaa hankaavien elintarvikkeiden nauttimiseen (mukaan lukien kasviaines ja sora), kun taas runsaat kuopat viittaavat ruokavalioon, joka koostuu kovista elintarvikkeista sekä kasveista (esimerkiksi siemenistä ja pähkinöistä) että eläimistä (esimerkiksi luista ja kuorista)72,73. Kvantifioimalla niiden lajien mikroasut, joilla on tunnettu ruokavalio, voidaan rakentaa vertaileva tietokokonaisuus, jonka avulla voidaan arvioida sellaisten taksonien ruokavalio, joiden ravinnonsaantia ei tunneta, mukaan lukien sukupuuttoon kuolleet lajit. Vaikka useat tutkimukset ovat kvantifioineet useiden olemassa olevien nisäkkäiden mikroasut, joiden ravinto tunnetaan, havaitsijoiden välisen virheen analyysit osoittavat, että jokaisesta fossiilisten taksonien ruokavaliota koskevasta tutkimuksesta olisi laadittava omat vertailutietonsa74.
näin ollen määritimme mikroasut 16 nykynisäkkäällä. Keskitimme näytteemme pieniin nisäkkäisiin, joiden ruumiinmassat olivat verrattavissa Mesotsooisten taksonien massoihin yleensä, ja erityisesti Didelphodoniin, mukaan lukien lukuisat pussieläimet. Niiden ruokavalio vaihtelee lihansyöjästä kasvinsyöjään, mukaan lukien kaikkiruokaiset, hyönteissyöjät ja durofagiaan kykenevät Eläimet (täydentävä taulukko 12). Säilyneiden nisäkkäiden ruokavaliot otettiin kirjallisuudesta. Eläimen nauttimien hallitsevien ruoka-aineiden perusteella luokittelimme jokaisen taksonin johonkin viidestä ravintokategoriasta: lihansyöjä; eläinvaltainen kaikkiruokainen; kaikkiruokainen; kasvisvaltainen kaikkiruokainen; ja kasvinsyöjä.
kaikki näytteet, joista otettiin näytteitä, olivat aikuisia yksilöitä luonnosta kerätyistä museokokoelmista (vankeudessa pidetyn eläimen ruokavalio ei edusta kyseisen eläimen villiä käyttäytymistä). Koska eri havainnoitsijoiden laskemia mikrovaateominaisuuksia ei voida verrata keskenään, vain yksi tutkija (J. J. C.) laski otettujen näytteiden hampaan pinnalla olevia kuoppia ja naarmuja. Käytimme matalasuurennettua stereomikroskopiaa mikrovaatteiden määrittämiseen näytteessämme. Näytteet havaittiin Leica MZ 9.5-mikroskoopilla, jonka tähtäin oli × 2.0. Microwearin ominaisuudet laskettiin reticlen avulla, jotta voitiin laskea hampaan yhtenäinen alue näytteiden välillä (0,3 mm2) × 70-suurennoksella. Hammaskiilleominaisuuksiensa vuoksi hammaskiillettä ei voida suoraan havaita stereomikroskooppi69: n alla. Siksi muovasimme näytteitä ja teimme Selkeitä, teräväpiirtoisia epoksivaloksia kiinnostavasta hampaasta Solounias-ja Semprebon69-menetelmän mukaisesti. Aiempien tutkimusten perusteella laskimme mikroasut eutherian mammals75: n ylä-ja alahampaille lukuun ottamatta lihansyöjiä, joille laskimme ensimmäisen ylä-tai alahampaan76. Laskimme metatheriaanien vastaavat hampaat, ylä-ja alahampaat. Microwear laskettiin hampaan murskauspinnalle: ylähampaiden protokoni eli alahampaiden talonidiallas. Jokaisessa hampaassa määritettiin yhdeksän eri piirrettä (Lisätaulukot 14 ja 15): neljä erityyppistä kuoppaa (pienet kuopat, suuret kuopat, pienet pistokuopat ja suuret pistokuopat) ja viisi erilaista naarmutyyppiä (ristinuohot, hienot naarmut, karkeat naarmut, hyperkoarse-naarmut ja-kaivot). Jätimme aineistostamme pois fossiiliyksilöitä, joilla on tafonominen tuho77.
arvioimme havaitsijan sisäisen virheen laskemalla 20 yksilön osajoukon, johon kuuluivat lihansyöjä (L. canadensis), kaksi eläinvaltaista kaikkiruokaista (Nasua narica ja T. glis) ja kasvivaltainen kaikkiruokainen (Potorous trydactylus), kahdesti ja vertaamalla kahta toisistaan riippumatonta lukua (täydentävä taulukko 13). Microwear-laskelmien sisäinen johdonmukaisuus laskettiin Spearmanin arvojärjestyskorrelaatiokertoimella, joka ei ole niin herkkä poikkeamille ja normaalijakaumille kuin muut kertoimet. Koska useimmat kuopat ovat pieniä kuoppia ja suurin osa naarmuista on ristiinjälkiä, suoritimme myös korrelaatioanalyysejä näiden kahden microwear-ominaisuuksien luokan osalta. Kutakin näytettä varten laskettujen mikrovaateominaisuuksien määrä normalisoitiin näytteelle laskettujen mikrovaateominaisuuksien kokonaismäärällä, jotta voitiin ottaa huomioon erot eri näytteiden mikrovaateominaisuuksien määrässä. Mikrovaatteiden tunnusmerkkien monimuuttujaanalyysissä käytettiin kunkin mikrovaateominaisuusluokan prosenttiosuutta kutakin näytekappaletta kohti (toisin sanoen eri mikrovaateominaisuusluokkien yhteenlaskettuja prosenttiosuuksia). Koska tietomme eivät ole normaaleja ja epälineaarisia, joihin sisältyy monia nollia, käytimme PCoA: ta rakentaaksemme monimuuttujaisen mikrovaateavaruuden havainnollistaaksemme yhtäläisyyksiä D. voraxin ja olemassa olevien nisäkkäiden mikrovaatejäljen välillä (täydentävä Kuva. 14). Microwear-ominaisuuksien analyysi suoritettiin R 3.1.3: ssa (ref. 78) käyttäen RStudio 0.98.1103 (viite. 79) ja paketti vegaani 2.3-4 (ref. 80).