Gehirngröße

4.05.3.1 Gehirngröße und menschliche Fossilien

Die Gehirngröße stellt ein dominantes Thema in der Paläoneurologie dar und deutet auf wichtige Veränderungen in unserer Spezies und Abstammungslinie hin, die mit der ontogenetischen Regulation des Gehirns und den morphogenetischen Schemata der Gehirnhülle zusammenhängen (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Abgesehen von kognitiven Problemen ist die Gehirngröße auch direkt an einem komplexen Netzwerk allometrischer Effekte beteiligt, die die Faltarchitektur und die neuronale Verkabelung, die Energetik und den Stoffwechsel, die Ökologie und die soziale Struktur beeinflussen (Hofman, 2014; Isler und Van Schaik, 2014). Moderne Menschen haben eine Gehirngröße, die mehr oder weniger dreimal so groß ist wie die für einen Primaten derselben Körpergröße erwartete Zahl, und diese Tatsache ist nicht unbemerkt geblieben, was die Gehirngröße zu einem wichtigen Thema in der menschlichen Evolution macht. Nach der kranialen / Endocast-Rekonstruktion ist die Schädelkapazität relativ einfach zu berechnen, traditionell durch Wasserverdrängung (aus der Form) oder Füllen der Endokrinhöhle mit Samen (aus dem Schädel). Darüber hinaus kann die Analyse von Ähnlichkeiten und Unterschieden leicht durch standardmäßige univariate und bivariate Techniken berechnet werden. Die Gehirngröße ist also gleichzeitig ein sehr relevantes Thema, leicht zu berechnen und leicht zu analysieren. Dies ist wahrscheinlich der Grund, warum dieses Thema während eines ganzen Jahrhunderts der Paläoneurologie so dominant war. Trotzdem wurden nur wenige Vereinbarungen über die mit der Entwicklung der Gehirngröße verbundene Dynamik getroffen, und das Thema hat mehr Debatten als Lösungen hervorgerufen.

Nach einer traditionellen Perspektive (die leider immer noch in vielen beruflichen und gesellschaftlichen Kontexten vorherrscht) wurde die Evolution lange Zeit als linear, graduell und progressiv interpretiert. Die Scala naturae erforderte eine fortschreitende Verbesserung von unvollständigen zu erfolgreichen Kreaturen, mit lebenden Menschen an der Spitze. Mit diesem Schema im Hinterkopf, Wir Paläoanthropologen begannen, Schädel mit unterschiedlichen Gehirnvolumina zu bergen, die im Fossilienbestand verstreut waren, und, angetrieben von einem vorbestimmten Schema, Wir haben all diese Figuren auf einem linearen Weg ausgerichtet, Höhepunkt mit Homo sapiens. Dann haben wir versucht, verschiedene mathematische Modelle anzuwenden, um die numerische Regel hinter dieser Änderung zu erklären, aber die Ergebnisse waren nicht schlüssig. Eine Hauptgrenze war statistisch: unter Berücksichtigung der wenigen verfügbaren Fossilien, abgeleitet von drei Kontinenten und 5 Millionen Jahre, Viele verschiedene Arten von Kurven können einigermaßen gut passen, um diese Verteilung zu erklären. Die Hauptbeschränkung war jedoch konzeptionell, vorausgesetzt, dass alle diese „Punkte“ (dh Arten) entlang derselben Kurve lagen. Seit den späten 1970er Jahren haben jedoch viele Paläoanthropologen vermutet, dass die Dinge anders liefen. Es ist wahrscheinlich, dass verschiedene Arten unabhängige Prozesse der Gehirngrößenzunahme durchliefen, und nicht immer durch allmähliche oder kontinuierliche Schritte. Diese Perspektive erfordert zwei Hauptkorrekturen an unserem Ansatz: Wir müssen getrennte Prozesse analysieren, und diese Prozesse müssen nicht unbedingt auf denselben Mechanismen beruhen.

Methodisch gibt es einen relevanten Unterschied zwischen Hirngröße und endokrinem Volumen. Die endokrine Höhle beherbergt das Gehirn, aber auch sein Gefäßsystem, sein Bindegewebe (die Hirnhäute) und die Liquor cerebrospinalis. Als Faustregel gilt, dass etwa 10% der Endokrinhöhle von Nicht-Hirn-Geweben besetzt sein können. Daher müssen einige Korrekturen angewendet werden, wenn das endokrine Volumen in die Gehirngröße umgewandelt wird. Notwendigerweise werden diese Korrekturen nach Daten berechnet, die vom modernen Menschen verfügbar sind, und können daher durch mögliche artenspezifische Unterschiede verzerrt sein. Eine weitere Korrektur muss angewendet werden, wenn eine Umrechnung von Gehirnvolumen zu Gehirngewicht erforderlich ist. Dennoch liegt das Problem der Definition des „Gehirnvolumens“ in der anatomischen Natur des Gehirns selbst. Was wir Gehirn nennen, hat eigentlich keine spezifische Form, da seine Geometrie und räumlichen Eigenschaften als Weichgewebe von Stützkräften und Elementen abhängen. Das Gehirnvolumen selbst, das als der vom Gehirn eingenommene Raum gedacht ist, ist ein Ergebnis des hydrostatischen Drucks, der von Blut und Zerebrospinalflüssigkeit ausgeübt wird. Daher ist das, was wir Gehirnvolumen nennen, notwendigerweise ein „Index der räumlichen Besetzung“ und keine echte biologische Eigenschaft der neuronalen Masse. Das endokrine Volumen ist ein Proxy für das Gehirnvolumen, das wiederum ein Proxy für das Volumen des Nervengewebes ist, von dem wiederum angenommen wird, dass es sich um die wirklich interessante Zahl handelt, die wir zu quantifizieren versuchen. Nichtsdestotrotz besteht ein Gehirn wahrscheinlich aus mehr als einem Bündel von Neuronen, und ein solches Beharren darauf, sich einer volumetrischen Schätzung anzunähern, kann unproduktiv sein. Eine Unterscheidung zwischen endokrinem Volumen und Gehirnvolumen kann hilfreich sein, jedoch nur unter Berücksichtigung dieser Grenze der Definition.Aktuelle multivariate Ansätze liefern Werkzeuge, die die Schätzung vollständiger und unvollständiger Proben verbessern und eine Reihe von Werten erzeugen, die mit der anatomischen Unsicherheit von Fossilien kompatibel sind (Zhang et al., 2016). Fossilien sind im Allgemeinen unvollständig, und ihre Rekonstruktion kann durch individuelle Entscheidung beeinflusst werden. Traditionell wurde die Schädelkapazität nach einer spezifischen Rekonstruktion und einem endgültigen volumetrischen Ergebnis geschätzt. Digitale Werkzeuge ermöglichen mehrere Rekonstruktionen basierend auf alternativen Modellen oder iterativen Verfahren, die einen Wertebereich anstelle einer einzigen Figur ergeben (Neubauer et al., 2012). Dieser statistische Ansatz ist definitiv angemessener und klammert den Wert entsprechend dem Vertrauen der verfügbaren anatomischen Informationen ein. Eine solche quantitative Perspektive auf die anatomische Unsicherheit in der Paläontologie hat wahrscheinlich einen der wichtigsten Fortschritte auf diesem Gebiet dargestellt.Techniken wie die Hauptkomponentenanalyse können allometrische Vektoren bereitstellen, die in der Lage sind, größenbezogene Signale aus der individuellen zufälligen Variation einer Referenzprobe zu isolieren (Wu und Bruner, 2016). Im Allgemeinen ist die erste multivariate Komponente eines morphometrischen Datensatzes ein Größenvektor oder ein größenbezogener Vektor. Daher ist es in der Lage, eine multivariate Kombination der verfügbaren Variablen bereitzustellen, die die Größeninformation optimiert und andere Variabilitätsquellen ausschließt. Auch in diesem Fall können die beobachteten Residuen, die der Referenzstichprobe zugeordnet sind, eine Schätzung der Unsicherheit liefern, die einen Wertebereich und einen Index der Qualität des Modells ergibt.

In diesem Sinne kann das Gehirnvolumen in Fossilien geschätzt und statistische Parameter innerhalb verschiedener menschlicher Gruppen verglichen werden. Natürlich betreffen solche Schätzungen das gesamte Gehirnvolumen, aber sie liefern keine Informationen darüber, welche Elemente des Volumens an den beobachteten evolutionären Veränderungen beteiligt sind. Gehirnproportionen (Lappen und Zirkumvolutionen) abgesehen davon werden evolutionäre Veränderungen der Gehirngröße im Allgemeinen der Anzahl der Neuronen zugeschrieben. Sicherlich gibt es keinen Grund anzunehmen, dass dies immer wahr ist. Volumenänderungen können auch auf die Verbindungen (Axone und Dendriten), auf die Gefäß- oder Bindeelemente oder auf die Stützzellen (Glia) zurückzuführen sein.

Es wurden viele Anstrengungen unternommen, um die Schädelkapazität vieler vollständiger und unvollständiger Fossilien mit der besten Annäherung zu berechnen. Dank dieses permanenten Engagements verfügen wir derzeit über stabile und zuverlässige Schätzungen für das endokrine Volumen vieler menschlicher Proben und Taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecinen hatten eine durchschnittliche Schädelkapazität vergleichbar mit lebenden Affen, zwischen 300 und 500 cc. Die Gattung Paranthropus zeigt größere Werte als die Gattung Australopithecus, was auf einen Enzephalisierungsprozess hindeuten könnte. Dennoch ist die verfügbare Stichprobe gering, und jede Schlussfolgerung muss als vorläufig interpretiert werden. Die frühesten Gruppen, die möglicherweise der menschlichen Gattung angehören (Homo habilis), erreichten durchschnittlich 600 ccm, und die frühesten Exemplare mit vollen menschlichen Charakteren (Homo ergaster) nähern sich 800 ccm. Asiatischer und afrikanischer Homo erectus hatte ein mittleres endokrines Volumen von ungefähr 1000 ccm, und Homo heidelbergensis zeigte einen größeren Wert von ungefähr 1200 ccm. Moderne Menschen und Neandertaler weisen eine durchschnittliche Schädelkapazität von etwa 1400-1500 ccm auf, eine Zahl, die für die letztere Gruppe wahrscheinlich etwas größer ist. Moderne Menschen erreichten ihr maximales endokrines Volumen kurz nach ihrem phylogenetischen Ursprung vor etwa 100-150 Tausend Jahren (ka). Im Gegensatz dazu hatten frühe Neandertaler im gleichen Zeitraum eine kleinere Schädelkapazität, vergleichbar mit H. heidelbergensis, und erreichten viel später größere Werte, nur etwa 60-50 ka (Bruner und Manzi, 2008; Bruner, 2014). Diese Sequenz macht die traditionelle ikonographische Ansicht der linearen Gehirngrößenzunahme beim modernen Menschen einfach nicht in Übereinstimmung mit den fossilen Beweisen: Neandertaler könnten nach dem modernen Menschen eine große Schädelkapazität entwickelt haben.

Artspezifische Mittelwerte und Reichweitenschätzungen können je nach den für ihre Berechnung verwendeten fossilen Proben variieren. Viele Gruppen werden nur von wenigen Exemplaren vertreten, und statistische Ergebnisse sind daher empfindlich auf die Einbeziehung / Ausschluss von wenigen einzelnen Individuen. Die Zunahme der Gehirngröße bei modernen Menschen, Neandertalern, H. ergaster und H. heidelbergensis, wurde als ein echter Enzephalisierungsprozess interpretiert, nämlich eine Zunahme der Gehirngröße, die nicht von der Zunahme der Körpergröße abhängig war (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Umgekehrt ist die Zunahme der Gehirngröße bei H. erectus wahrscheinlich eine sekundäre Folge einer generalisierten Zunahme der Körpergröße.Gruppenweise Statistiken sind wertvoll und notwendig, um Hypothesen über evolutionäre Veränderungen des Gehirns zu entwickeln und zu testen. Im Gegensatz dazu sind einzelne Werte, die bestimmten Proben zugeordnet sind, aufgrund der großen Variation dieses Merkmals weniger aussagekräftig. Unter Berücksichtigung des Verhältnisses zwischen Reichweite und Mittelwert (De Sousa und Cunha, 2012) zeigen H. sapiens und H. erectus die größte Variation der Gehirngröße (54%), gefolgt von H. heidelbergensis (46%) und Neandertalern (40%) (Abb. 8). Solche Schätzungen können durch begrenzte Stichprobengrößen und durch Entscheidungen über die Zuordnung und Einbeziehung von Gruppen und Proben verzerrt sein. Nichtsdestotrotz weisen sie eine bemerkenswerte Variabilität in allen Taxa auf. Bei unseren Arten, für die keine taxonomische oder statistische Unsicherheit besteht, können die Unterschiede in der Schädelkapazität um mehr als 1000 ccm variieren, und die normale Variation erstreckt sich zwischen 900 und 2000 ccm (Holloway et al., 2004). Solche großen intraspezifischen Bereiche legen Vorsicht nahe, wenn die Schädelkapazität in einzelnen fossilen Proben oder in kleinen fossilen Proben diskutiert wird.

Abbildung 8. Arten werden nach ihrem ersten Auftreten im Fossilienbestand (My) gemeldet: millionen Jahre) und zu ihrem Bereich des endokrinen Volumens (EV) (Originaldaten von De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Hominine und die Entstehung des modernen Gehirns. Progrock. Brain Res. 195, 293-322.). Zu den Neandertalern gehören Exemplare wie Gibraltar 1 (EV = 1270 ccm) und Amud (EV = 1740 ccm) (digitale Nachbildungen nach Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M.S., Zollikofer, C.P.E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuelle Rekonstruktion des Schädels des Neandertalers Amud 1. Uhr. In: J. Phys. In: Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. Die Entwicklung des Parietallappens in der Gattung Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Hrsg.), Digitale Endocasts. Springer, Tokyo (im Druck).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.