Grenzen für junge Köpfe

Zusammenfassung

Pflanzen sind regelmäßig trockenen Bedingungen ausgesetzt. Nicht genug Wasser zu haben, stellt eine ernsthafte Bedrohung für die Fähigkeit einer Pflanze dar, zu wachsen und sich zu entwickeln oder sogar nur zu überleben! Wenn Pflanzen sterben, haben wir nicht genug zu essen! Wie schaffen es Pflanzen, bei Wasserknappheit zu überleben? Sie müssen irgendwie in der Lage sein, Veränderungen der Wasserverfügbarkeit zu spüren, darauf zu reagieren und sich daran anzupassen. Sie tun dies durch eine Reihe von Techniken, die es einer Pflanze ermöglichen, Wasserknappheit zu bekämpfen. Die strukturelle „Rüstung“ einer Pflanze hilft ihr, die Menge an Wasser, die sie an die Umwelt verliert, zu verringern und die Wasserspeicherung zu erhöhen. Pflanzen reagieren auf Wasserknappheit auf sehr komplexe Weise. Diese Reaktionen können Veränderungen im Wachstum der Pflanzen und in ihrer Fähigkeit einschließen, sich vor giftigen Chemikalien zu schützen, die sich in Trockenperioden in der Pflanze ansammeln. Alle Reaktionen einer Pflanze werden direkt von den Genen der Pflanze gesteuert. Wenn wir die Gene verstehen, die am Schutz von Pflanzen vor Dürre beteiligt sind, könnten wir in Zukunft gentechnisch veränderte Pflanzen herstellen, die die globale Erwärmung und den Klimawandel tolerieren.

Haben Sie gehört, wie Menschen über die globale Erwärmung und den Klimawandel gesprochen haben? Wissen Sie, was diese Begriffe bedeuten? Diese Begriffe implizieren im Grunde, dass die Erde jedes Jahr heißer wird. Diese höheren Temperaturen führen zu unerwarteten und ungewöhnlichen Wettermustern. Eines dieser extremen Wettermuster sind häufige und schwere Dürren. Dürren sind sehr lange Trockenperioden ohne Regen. Was bedeuten schwere Dürren für Pflanzen? Nun, Pflanzen sind sitzend, was bedeutet, dass sie an einem Ort bleiben und sich nicht so bewegen können wie wir. Sie können ihre Wurzeln nicht hochziehen und an einen schattigen oder feuchten Ort ziehen. Daher müssen Pflanzen irgendwie mit diesen ständig zunehmenden Dürrebedingungen umgehen, oder sie werden einfach sterben. Denken Sie daran, Pflanzen sind unsere Nahrung. Wir essen Pflanzen roh oder gekocht (das Gemüse, auf das deine Mutter besteht, isst du!) oder verarbeitet, wie Ihre Lieblings-Box Frühstücksflocken . Wenn also Pflanzen an Dürren sterben, haben wir nicht genug zu essen!

Wenn es kein Wasser gibt, was können Pflanzen tun, um zu überleben? Erstaunlicherweise scheinen alle Pflanzen eine Reihe von Genen für Dürreabwehrstrategien in ihrer DNA zu haben. Gene sind kleine Abschnitte der DNA, wie Kapitel in einem Buch. Wie sie diese Gene verwenden, bestimmt ihre Fähigkeit, Dürre zu überleben.

Einige Pflanzen sind dürreresistent. Wenn wir von dürreresistenten Pflanzen sprechen, meinen wir Pflanzen, die trockenen Bedingungen standhalten können, ohne zu sterben. Eine dürreresistente Pflanze kann Dürre überleben, indem sie drei Abwehrstrategien anwendet: Flucht, Vermeidung oder Tolerierung des Wasserverlusts . Dürretolerante Pflanzen sind in der Natur ziemlich selten und können lange Zeiträume ohne Wasser aushalten. Einige der spektakulärsten dürretoleranten Pflanzen werden Auferstehungspflanzen genannt. Auferstehungspflanzen können lange Zeiträume überleben (bis zu 3 Jahre!) ohne Wasser. Geben Sie ihnen jedoch ein wenig Wasser und sie werden in ein oder zwei Tagen wieder zum Leben erweckt. Andere dürreresistente Pflanzen sind vielleicht nicht so spektakulär, aber auch sie können kurze Dürreperioden mit speziellen Techniken und Abwehrstrategien überleben.

Einige Pflanzen haben spezielle Strukturen, die ihnen helfen, unter Dürrebedingungen zu überleben

Einige Pflanzen können Dürren aufgrund ihrer einzigartigen Strukturen überleben. Zu diesen strukturellen Merkmalen gehören die äußere Panzerung von Pflanzen, die sie vor Wasserverlust schützt, sowie Werkzeuge, die den Pflanzen helfen, Wasser aufzunehmen und zu speichern. Dürreresistente Pflanzen können speziell angepasst werden, um in sehr trockenen Umgebungen zu leben und zu überleben. Diese Pflanzen sehen oft ganz anders aus als Pflanzen, die in Gebieten leben, in denen Wasser leicht verfügbar ist. Die trockenheitsresistenten Pflanzen haben normalerweise eine spezielle „Vermeidung“ (eine der Abwehranpassungen!), um sicherzustellen, dass weniger Wasser an die Umwelt verloren geht oder dass mehr Wasser in der Anlage absorbiert und gespeichert wird. Pflanzen, die Wüstensucculenten genannt werden, sind ein gutes Beispiel für Pflanzen, die Strategien zur Vermeidung von Dürre haben . Wüstensucculenten haben dicke fleischige Blätter, die oft überhaupt keinen Blättern ähneln, und sie haben eine dicke Wachsschicht, um Wasserverlust zu verhindern. Wüstensucculenten haben auch ausgedehnte Wurzelsysteme, die unter dem trockenen Wüstenboden nach Wasser suchen (Abbildung 1). Einige Sukkulenten haben spezialisierte Wurzeln, die große Zwiebelstrukturen bilden, die eigentlich unterirdische Wasserreservoirs für die Pflanze sind. Diese Pflanzen können jahrelange Dürre mit dem in ihren Zwiebeln gespeicherten Wasser überleben.

Abbildung 1 - Extreme strukturelle Anpassungen in Pflanzen, um Wasserverlust zu bekämpfen und mehr Wasser zu speichern.
  • Abbildung 1 – Extreme strukturelle Anpassungen in Pflanzen, um Wasserverlust zu bekämpfen und mehr Wasser zu speichern.

Das meiste Wasser, das eine Pflanze verliert, geht durch einen natürlichen Prozess namens Transpiration verloren. Pflanzen haben kleine Poren (Löcher oder Öffnungen) auf der Unterseite ihrer Blätter, Stomata genannt. Pflanzen absorbieren Wasser durch ihre Wurzeln und geben Wasser als Dampf durch diese Stomata an die Luft ab. Um unter Dürrebedingungen zu überleben, müssen Pflanzen die Transpiration verringern, um ihren Wasserverlust zu begrenzen. Einige Pflanzen, die unter trockenen Bedingungen leben, haben sich zu kleineren Blättern und daher zu weniger Stomata entwickelt. Extreme Beispiele sind Pflanzen mit Blättern, die stacheligen Dornen ähneln. Einige Pflanzen können auch ihre Blätter in einer Dürre vollständig abwerfen, um Wasserverlust zu verhindern. Die Grundregel ist, dass weniger Blätter weniger Wasserverlust durch Transpiration bedeuten. Diese extremen Blattanpassungen können die Pflanzen auch vor hungrigen und durstigen Vögeln und Tieren schützen (Abbildung 1). Sie möchten sicherlich kein stacheliges Essen haben!

Einige Anpassungen sind ziemlich clever und beinhalten Pflanzen, die der Dürre als Samen „entkommen“ (denken Sie daran, Flucht ist eine andere Verteidigungsstrategie). Die Samen überleben während der Trockenperioden und keimen sehr schnell (sprießen), wachsen und produzieren mehr Samen, wenn Regen fällt. Diese Samen werden dann verstreut und können auch extreme raue Bedingungen für lange Zeiträume überleben. Wenn Sie Wüstenböden genau betrachten, werden Sie viele Samen herumliegen sehen, die nur auf Regen warten, bevor Sie wieder keimen.

Einige Pflanzen haben auch innere Abwehrkräfte gegen Dürre

Neben speziellen Strukturen haben Pflanzen auch innere Abwehrkräfte, um sie vor Wasserknappheit zu schützen. Wenn eine Pflanze Dürrebedingungen erfährt, werden einige Reaktionen innerhalb der Pflanze schnell passieren, um der Pflanze mit dem Stress der Dürre zu helfen. Diese Reaktionen, die in der Pflanze auftreten, sind oft sehr komplex und anspruchsvoll. Wir geben Ihnen einige Beispiele.

Pflanzen müssen während der Dürre noch Photosynthese betreiben

Pflanzen sind grün, weil sie eine grüne Chemikalie namens Chlorophyll enthalten. Chlorophyll wird in spezielle Strukturen verpackt, die Chloroplasten genannt werden, die die Energiefabriken von Pflanzen sind. Zusammen mit Wasser und Kohlendioxid (CO2) nutzt Chlorophyll Sonnenlicht, um Zucker zu erzeugen. Diese Zucker ermöglichen es der Pflanze zu wachsen und zu gedeihen. Dies ist der Prozess der Photosynthese und hängt mit der Verfügbarkeit von Wasser zusammen.

Wenn sich nicht viel Wasser im Boden der Pflanze befindet, wird der Prozess der Photosynthese etwas anders ablaufen und zur Bildung schädlicher Chemikalien führen, die als freie Radikale bezeichnet werden. Dies bedeutet, dass Pflanzen sorgfältig kontrollieren müssen, wie sie die Energie der Sonne nutzen. Während der Photosynthese muss CO2 durch seine Stomata (die zuvor erwähnten kleinen Poren) in die Pflanze gelangen. Aber denken Sie daran, offene Stomata bedeuten, dass Wasser durch Transpiration verloren geht! Die Pflanze steht also vor dem schwierigen Problem, sicherzustellen, dass sie genug Wasser und auch genug CO2 für die Photosynthese hat. Dazu verwenden Pflanzen einen „Manager“ namens Abscisinsäure (ABA).

Wenn eine Pflanze unter Wassermangel leidet, wird ABA schnell produziert und in die Stomata transportiert. In den Stomata steuert ABA, wie sich die Stomata öffnen und schließen, indem es den sogenannten Turgordruck manipuliert (Abbildung 2) . Turgordruck ist der Druck, der von den Flüssigkeiten in der Zelle auf die Wand der Pflanzenzelle ausgeübt wird. Je mehr Wasser sich in der Zelle befindet (je voller die Zelle) und desto größer der Druck. Das Management des Turgordrucks sorgt für ein Gleichgewicht zwischen CO2-Aufnahme und Wasserverlust, so dass Photosynthese stattfinden kann. Wenn das Wasser jedoch unter Dürrebedingungen begrenzt bleibt, kann die Pflanze den Stress der Dürre nicht mehr bewältigen und der gesamte Photosyntheseprozess kann nicht mehr richtig funktionieren. Dürreresistente Pflanzen haben jedoch einen cleveren Weg gefunden, um das Problem des Wasserverlusts während der Photosynthese zu vermeiden. Sie öffnen ihre Stomata nur in der kühlen Nacht, um CO2 aufzunehmen. Dieses CO2 speichern sie dann und nutzen es tagsüber für die Photosynthese. Auf diese Weise verlieren sie tagsüber weniger Wasser, weil sie die Stomata geschlossen halten können, aber sie können weiter wachsen — wenn auch etwas langsamer als normal.

Abbildung 2 - Innere Abwehrkräfte von Pflanzen unter Wasserstress.
  • Abbildung 2 – Innere Abwehrkräfte von Pflanzen unter Wasserstress.
  • (EIN). Wenn viel Wasser im Boden verfügbar ist, nehmen Pflanzen Wasser durch ihre Wurzeln auf. Dieses Wasser wird von der Pflanze verwendet oder durch Transpiration durch offene Stomata in den Blättern freigesetzt. Die Photosynthese findet auch normal statt, wobei CO2 und Sauerstoff durch die offenen Stomata absorbiert und freigesetzt werden. (B). Wenn jedoch nur begrenztes Wasser im Boden verfügbar ist, versuchen Pflanzen, Wasserverlust zu verhindern. Der Wasserverlust durch Transpiration kann reduziert werden, indem die Stomata in den Blättern mit einer Substanz namens ABA verschlossen werden. Wenn die Stomata geschlossen sind, nimmt die Photosynthese ab, da kein CO2 durch die geschlossenen Stomata eindringen kann. Weniger Photosynthese bedeutet, dass weniger Energie von der Pflanze produziert wird und die Pflanze aufhört zu wachsen.

Pflanzen müssen sich vor gefährlichen freien Radikalen schützen

Unter Dürrebedingungen, wenn eine Pflanze Photosynthese und Wasserverlust nicht richtig auszugleichen scheint, muss die Pflanze mit fiesen kleinen Molekülen umgehen, die als freie Radikale bezeichnet werden. Freie Radikale treten natürlich während der Photosynthese auf, aber wenn nicht viel Wasser verfügbar ist, bilden sich mehr freie Radikale. Freie Radikale können für die Zelle sehr gefährlich sein, da sie DNA, Zellmembranen, Proteine und Zucker schädigen können (alle diese Substanzen sind für das Überleben einer Zelle unerlässlich)!

Pflanzen sind es gewohnt, mit geringen Mengen an freien Radikalen umzugehen. Dürretolerante Pflanzen sind jedoch sehr gut im Umgang mit freien Radikalen, da sie schützende Substanzen ansammeln. Diese Schutzsubstanzen werden Radikalfänger genannt. Das Vorhandensein von Radikalfängern verursacht oft eine Veränderung der Farbe der Pflanze. Pflanzen werden oft rot oder violett, wenn sich diese Aasfresser ansammeln (sehen Sie die violetten Blätter der trockenen Pflanze in Abbildung 3B?). Die Radikalfänger kommen in der Natur weit verbreitet vor und sind sehr gut darin, freie Radikale aufzufangen, um Pflanzen vor ihren schädlichen Auswirkungen zu schützen.

Abbildung 3 - Die Auferstehungspflanze, Craterostigma pumilum.
  • Abbildung 3 – Die Auferstehungspflanze, Craterostigma pumilum.
  • (EIN). So sieht die Pflanze aus, wenn sie unter Bedingungen wächst, bei denen genügend Wasser verfügbar ist. (B). Die beiden mittleren Bilder zeigen die Pflanze, wenn kein Wasser vorhanden ist, nach 3 Wochen ohne Wasser. Sieht es für dich nicht tot aus? (C). Wenn dieselbe trockene, tot aussehende Pflanze bewässert wird, erholt sich die Pflanze innerhalb von 2 Wochen von der Dürre und beginnt, Samen zu produzieren.

Pflanzen müssen die Wassermenge in ihren Zellen kontrollieren

Osmose ist ein wichtiges Konzept in der Biologie. Grundsätzlich ist Osmose die Bewegung von Wasser über eine Membran (wie eine Zellmembran) zu einem Bereich, in dem bestimmte Moleküle (wie Salze, Zucker und freie Radikale) in höheren Konzentrationen auftreten. Auf diese Weise verdünnt das Wasser die Konzentration dieser Moleküle so, dass die Konzentration auf beiden Seiten der Membran gleich ist. Denken Sie nun darüber nach, was mit einer Pflanze passiert, die unter Wasserverlust leidet. Es gibt nicht genug Wasser, um Osmose zu ermöglichen, so dass Moleküle in den Pflanzenzellen super konzentriert werden. Dies ist im Allgemeinen keine gute Sache, insbesondere wenn diese Moleküle freie Radikale sind.

Wieder einmal haben dürretolerante Pflanzen einige sehr coole Strategien, um dieses Problem zu bekämpfen. Bei den ersten Anzeichen von Trockenheit sammeln die Zellen dieser Pflanzen eine Reihe von Molekülen an, die an der sogenannten osmotischen Anpassung (OA) beteiligt sind . OA ist die Änderung der Konzentration gelöster Stoffe in einer Zelle. Dies ist wie beim Auflösen von Zucker in Wasser, wobei Zucker der gelöste Stoff ist. Diese Moleküle (gelöste Stoffe) können Zucker, Aminosäuren oder kleine Proteine sein. Der Zweck dieser Moleküle ist es, die Bewegung von Wasser aus der Zelle zu begrenzen. Was diese OA-Moleküle in der Trockenheitstoleranz einzigartig macht, ist, dass sie viele Funktionen erfüllen. Die OA-Moleküle können physikalisch an DNA und Proteine binden, um sie vor freien Radikalen zu schützen. Sie können auch Wasser selbst binden und verhindern, dass es aus den Pflanzenzellen austritt. Diese OA-Moleküle binden auch an Membranen und stabilisieren die Struktur der Pflanze, wenn das Wasser begrenzt ist.Auferstehungspflanzen sind perfekte Beispiele dafür, wie dürretolerante Pflanzen die Konzepte, die wir bisher diskutiert haben, zusammenbringen. Auferstehungspflanzen können einen vollständigen Wasserverlust überleben. Sie akkumulieren große Mengen an OAs, setzen Radikalfänger frei und produzieren spezielle Schutzproteine, um lange und schwere Dürren zu überleben. Sie tun dies alles, während sie auch ihre Blätter wegfalten und warten, bis es regnet (Abbildung 3). Der Prozess kann mit Bären verglichen werden, die in den Winterschlaf gehen.

Die Gene einer Pflanze steuern ihre Reaktionen auf Dürre

Denken Sie daran, dass wir diese Prozesse zum Schutz von Pflanzen vor Dürre auf sehr vereinfachte Weise diskutiert haben. Diese Prozesse genau zu betrachten ist eigentlich sehr kompliziert. Auf der grundlegenden Ebene werden diese Prozesse durch die Verwendung des genetischen Codes der Pflanze — ihrer Gene – reguliert. Substanzen, die notwendig sind, um Dürre zu überleben, werden produziert, indem man zum richtigen Zeitpunkt auf diesen Code zugreift. Dieser Teil des genetischen Codes, der einer Pflanze hilft, eine Dürre zu überleben, wird als genetische Reaktion der Pflanze bezeichnet.

Die genetischen Reaktionen einer Pflanze, die den Stress einer Dürre erlebt, sind sehr komplex — viele Gene sind ein- oder ausgeschaltet. Mithilfe fortschrittlicher Computertechnologien können Wissenschaftler nun die meisten Gene identifizieren, die beim Schutz einer Pflanze vor Trockenheit eine Rolle spielen. Diese Technologie hat herausgefunden, dass buchstäblich Hunderte von Genen ein- und ausgeschaltet werden, je nachdem, wo und wann sie benötigt werden! Wir können nicht alle diese Gene auflisten, da Sie sich am Ende der ersten Seite völlig langweilen werden! Was wir sagen werden, ist, dass diese Gene hauptsächlich in drei Gruppen fallen: (1) Gene, die andere Gene steuern, die für das Ein- und Ausschalten von Genen wichtig sind; (2) Gene, die Stoffe produzieren, die den Trockenheitsschutz in der Pflanze unterstützen; und (3) Gene, die an der Wasseraufnahme und dem Wassertransport beteiligt sind.

Warum ist es Ihrer Meinung nach wichtig zu wissen, welche Gene eine Rolle dabei spielen, dass Pflanzen Trockenheit vermeiden oder tolerieren? Die meisten unserer Pflanzen sind tatsächlich nicht in der Lage, Dürren zu überleben. Wie können wir unsere Pflanzen schützen oder widerstandsfähiger gegen diese Dürren machen? Wir müssen das Wissen über die Gene nutzen, die bei Trockenheit ein- oder ausgeschaltet werden, um Pflanzen zu produzieren, die widerstandsfähiger gegen Trockenheit sind.

Im Laufe der Jahre haben Pflanzenwissenschaftler einige Erfolge bei der Herstellung dürreresistenter Pflanzen erzielt. Diese dürreresistenten Pflanzen wurden hauptsächlich durch Auswahl und Züchtung einzelner Pflanzen erzeugt, die unter Dürrebedingungen gut überlebten. In den letzten Jahrzehnten haben sich Wissenschaftler, die an gentechnisch veränderten Pflanzen arbeiten, auch auf die Produktion dürreresistenter Pflanzen konzentriert .

Um eine gentechnisch veränderte Pflanze zu produzieren, muss ein neues Gen (aus jeder Quelle!) in die DNA der Pflanze eingefügt. Durch das Einfügen dieser neuen Gene hofft der Wissenschaftler, ein neues, nützliches Merkmal in die gentechnisch veränderte Pflanze einzuführen. Stellen Sie sich vor, Sie könnten aus Hunderten hilfreicher Gene in einer Auferstehungspflanze auswählen und einige davon in Weizen einführen! Leider wurden nur eine Handvoll gentechnisch veränderter dürreresistenter Pflanzen (wie Mais und Zuckerrohr) erfolgreich produziert. Es muss noch viel mehr getan werden, einschließlich der Überzeugung der Öffentlichkeit, dass gentechnisch veränderte Pflanzen nicht gefährlich sind!

Fazit

Pflanzen sind sehr anfällig, wenn es um Wasserknappheit geht. Dürre beeinflusst das Wachstum, die Entwicklung, die Produktivität und letztendlich das Überleben einer Pflanze. Pflanzen haben jedoch einen eingebauten Schutz gegen Trockenheit. Sie können einige strukturelle Anpassungen aufweisen, um Austrocknung zu vermeiden oder zu tolerieren. Sie haben auch einige interne Abwehrkräfte, die aktiviert werden, um den Wasserverlust zu begrenzen, wenn sie feststellen, dass Wasser knapp wird. Alle diese Abwehrsysteme werden durch die Gene der Pflanze reguliert. Das Wissen über diese Gene und wie sie am Schutz der Pflanze vor Dürre beteiligt sind, gibt der Menschheit die Hoffnung, dürreresistente GV-Pflanzen herzustellen.

Glossar

Sitzend: Ein Organismus, der sich nicht bewegen kann und wie eine Pflanze an einem Ort bleibt.

Sukkulenten: Pflanzen mit verdickten und fleischigen Blättern und Stängeln, in denen Wasser gespeichert werden kann.Transpiration: Der Prozess, bei dem Pflanzenwurzeln Wasser aufnehmen und dann Wasserdampf durch Poren (Stomata) in den Blättern freisetzen.

Stomata: Kleine Löcher in der Unterseite eines Blattes, durch die Wasser und Gas in eine Pflanze ein- und ausströmen können.Photosynthese: Der Prozess, bei dem Pflanzen Wasser, Licht und CO2 verwenden, um ihre eigene Nahrung (in Form von Zucker) herzustellen und Sauerstoff an die Luft abzugeben.

Freie Radikale: Moleküle, die mit allem reagieren und es beschädigen, mit dem sie in Kontakt kommen.

ABA: Ein Pflanzenhormon namens Abscisinsäure, das hilft, den Wasserhaushalt in Pflanzen zu pflegen.

Turgordruck: Die Spannung, die von den Flüssigkeiten in der Zelle auf eine Pflanzenzellwand ausgeübt wird. Stellen Sie sich vor, Sie füllen einen Ballon, den Sie in ein Glas gelegt haben. Wenn Sie den Ballon mehr füllen, drückt er gegen das starre Glasgefäß, genau wie die Flüssigkeiten gegen die starre Pflanzenzellwand.

Osmose: Bewegung von Wasser durch eine Zellmembran von einer Zelle zur nächsten Zelle. Warum? Um gleiche Konzentrationen von gelösten Stoffen auf beiden Seiten der Membran zu gewährleisten.

Osmotische Anpassung: Änderung der Konzentration gelöster Stoffe in einer Pflanzenzelle.

Gelöster Stoff: Die Substanz (wie Zucker), die Sie in einer Lösung (wie Wasser) auflösen.

Erklärung zum Interessenkonflikt

Die Autoren erklären, dass die Forschung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Danksagungen

Die Zahlen wurden in der Mind the Graph-Plattform erstellt (www.mindthegraph.com ).

Basu, S., Ramegowda, V., Kumar, A. und Pereira, A. 2016. Anpassung der Pflanzen an Trockenstress. F1000-5(F1000-Rev):1554. doi:10.12688/f1000recherche.7678.1

Dimmitt, M. A. 1997. Wie Pflanzen mit dem Wüstenklima umgehen. Sonorensis. Vol. 17. Verfügbar unter: http://www.desertmuseum.org/programs/succulents_adaptation.php

Osakabe, Y., Osakabe, K., Shinozaki, K. und Lam-Son, T. 2014. Reaktion von Pflanzen auf Wasserstress. Front. Pflanze Sci. 5(86):1–8. doi:10.3389/fpls.2014.00086

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