Lesser bushbaby
SOZIALE ORGANISATION UND VERHALTEN
Das soziale Gefüge des Lebens von Bushbabys ist so vielfältig wie ihre Lebensräume und für viele Arten unvollständig bekannt. Die sozialen Systeme der Bushbabys lassen sich jedoch am besten als nicht gesellig beschreiben (Pullen et al. 2000). Zum Beispiel verbringt G. moholi 70% seiner Aktivitätsperiode alleine (Bearder & Doyle 1974b; Doyle & Bearder 1977). Dies ist jedoch keine Regel, mit einigen Populationen von G. alle Arten werden etwa die Hälfte der Zeit in Verbindung mit einem oder mehreren Artgenossen gefunden, während andere Populationen derselben Art dieses Muster nicht zeigen (Ambrose 2003).
Das Leben der Buschbabys ist durch eine Dichotomie der täglichen Aktivität gekennzeichnet; aufgeteilt in einsame Abend- und Nachtaktivitäten im Wechsel mit sozialer Aggregation am Morgen und am Tag, besonders am Schlafplatz (Charles-Dominique 1972; Bearder & Martin 1980; Harcourt & Nash 1986). Individuen werden nachts nicht oft zusammen gesehen (Harcourt & Nash 1986). Da ein Teil der Aktivitätsperiode allein verbracht wird, lassen sich soziale Gruppierungen möglicherweise am besten durch die Schlafgruppengröße quantifizieren, die zwischen einzelschlafenden bis zu zehn Personen pro Schlafstelle variieren kann (Daten aus der Literatur von Bearder 1987 & Bearder et al. 2003). Nur G. demidoff schläft manchmal nicht alleine und hat eine minimale Schlafgruppengröße von zwei Personen (Bearder et al. 2003). Heimbereiche in G. zanzibaricus Männchen zeigen nur geringe Überschneidungen, wie es meistens bei Frauen vergleichbaren Alters der Fall ist; Frauen teilen sich jedoch manchmal Bereiche mit anderen Frauen, die wahrscheinlich verwandt sind (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Männchen schlafen mit jedem Individuum, dessen Reichweite sich mit seinem überlappt, meist mit einem oder mehreren erwachsenen Weibchen und Unreifen pro Nacht (Harcourt & Nash 1986). Erwachsener Mann G. moholi schlafen nie zusammen (Bearder & Martin 1980). Die Überlappung der männlichen Bereiche könnte durch eine geringe Stichprobengröße erklärt werden, Toleranz kleinerer auswandernder Männer, oder der Prozess des Ersatzes eines ansässigen Mannes. Erwachsene von G. zanzibaricus verteidigen wahrscheinlich ihre Bereiche (Harcourt & Nash 1986). Die Verbreitungsstruktur von G. moholi-Weibchen hängt mit ihrem Alter zusammen, wobei Weibchen gleichen Alters eine geringe Überlappung aufweisen, während sich solche mit etwas größeren Altersunterschieden stark überlappen können (Bearder & Martin 1980). In beiden G. alleni und G. demidovii, weibliche Bereiche variieren in ihrer Überlappung miteinander und die Bereiche der Männer überlappen normalerweise mindestens einen weiblichen Bereich. G. Alle unsere männlichen Heimatbereiche sind riesig und können die Heimatbereiche von mehr als 8 verschiedenen Frauen überlappen. Männliche Bereiche überlappen sich entweder nicht oder in unbedeutendem Maße. Kleine Bereiche männlicher Überlappung werden manchmal als gemeinsame Bereiche angesehen und können von mehreren Männern in G. demidovii und G. alleni (Charles-Dominique 1977a) geteilt werden.
In G. moholi, Männer zeigen eine lineare, altersbasierte Dominanzhierarchie, Nur die ranghöchsten Männer verteidigen ihr Territorium. Solche Individuen sind normalerweise einige der größten in einem bestimmten Gebiet und initiieren agonistischen Kontakt, was häufig zur Verdrängung untergeordneter Männchen führt. Unabhängig vom Rang tolerieren erwachsene Männer einander nicht (Bearder & Martin 1980). Es gibt zwei Klassen von reifen G. moholi-Männer, dominante schwerere Männer, die häufiger mit Frauen interagieren, und unterwürfige, nicht-territoriale erwachsene Männer, die weniger wiegen und weniger mit Frauen interagieren (Bearder 1987). Es wird vermutet, dass es in G. demidovii vier Klassen von erwachsenen Männchen gibt, von denen jede Besonderheiten in Bezug auf die Ausdehnung des Heimatbereichs und Überschneidungen in Bezug auf Kontakte sowohl mit weiblichen Heimatbereichen als auch mit anderen erwachsenen Männchen aufweist (Charles-Dominique 1977a). Um Unterwerfung zu zeigen, steigen Individuen auf Bodennähe ab (Bearder & Doyle 1974b; Bearder & Martin 1980). Erwachsener Mann G. alle Weibchen sind extrem intolerant zueinander und stehen in ausgeprägter Konkurrenz zu anderen Männchen (Charles-Dominique 1977).
Weibliche G. moholi weisen mehrdeutigere soziale Beziehungen auf, obwohl agonistisches territoriales Verhalten manchmal an den Grenzen von Heimatgebieten beobachtet wird (Bearder & Martin 1980). Affiliative Interaktionen in G. senegalensis bestehen aus Urinwaschen, Grappling, Jagen, Spielen und Pflegen (Bearder & Doyle 1974b).
Frauen in G. sansibar-Frauen neigen dazu, nicht aus ihrem Geburtsbereich auszuwandern, während Männer dies normalerweise in der Pubertät tun (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Bei einigen Arten können junge pubertierende Männchen Zeit in einer sogenannten „Vagabunden“ -Lebensphase verbringen, in der sie nomadisch sind und nicht viel Zeit in einem bestimmten Gebiet verbringen (Charles-Dominique 1977a). Die Auswanderung in G. moholi ist starr definiert, wobei das präreproduktive pubertierende Männchen über mehrere Nächte entweder unidirektional nach Osten oder Westen reist und mehrere Kilometer vom Geburtsbereich entfernt endet (Bearder 1987).
In Gefangenschaft ist Aggression am häufigsten zwischen Mitgliedern des gleichen Geschlechts, während affinitive Verhaltensweisen meist zwischen den Geschlechtern in G. senegalensis (Nash & Flinn 1978) gesehen werden. In freier Wildbahn werden Konfrontationen normalerweise vermieden, aber seltene Gewalt kann zu schweren Verletzungen und / oder zur Verdrängung eines ehemals dominanten Männchens durch ein Vagabundenmännchen führen (Charles-Dominique 1977a).
Wenn G. moholi begegnet einem Artgenossen Sie begrüßen sich mit Nasenkontakt und Riechen, gefolgt von Pflege oder agonistischem Verhalten, insbesondere wenn die Individuen nicht miteinander vertraut sind (Doyle 1974).
FORTPFLANZUNG
Das Paarungssystem von Bushbabys (G. moholi) lässt sich am besten als zerstreut und nicht streng polygyn beschreiben. Bestimmte Männchen haben eine bessere Chance auf Paarungserfolg als andere, aber Weibchen können sich immer noch mit mehr als einem Männchen paaren (Pullen et al. 2000). Weibliche Buschbabys zeigen eine Östrusschwellung der Geschlechtshaut und die Vagina ist zu allen anderen Zeiten als dem Östrus geschlossen (Nash 1983; Zimmermann 1989; Lipschitz et al. 2001). Der Östrus und die Paarungszeit dauern 1-3 Tage, wobei einige Hinweise aus der Wildnis darauf hindeuten, dass Frauen nicht alle gleichzeitig in den Östrus kommen (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Pullen et al. 2000). G. moholi-Kopulationen in freier Wildbahn dauern im Durchschnitt 9 Minuten, können jedoch zwischen 2 und 53 Minuten liegen. Die Kopulation ist oft seriell, mit 2-5 verlängerten Montagen, unterbrochen von Ruhe und Pflege (Pullen et al. 2000). Kopulationen zwischen gefangenen G. senegalensis sind ähnlich verlängert (LT Nash, per. komm.).
Sowohl in freier Wildbahn als auch in Gefangenschaft können sich Weibchen während eines einzigen Östrus mit mehr als einem Männchen paaren (Gucwinska & Gucwinski 1968; Pullen et al. 2000). Bei G. moholi haben größere Männchen einen besseren Paarungserfolg (Pullen et al. 2000). Die Kopulationshaltung von Bushbabys ist dorso-ventral, wobei das Männchen die Fersen des Weibchens von hinten ergreift (Charles-Dominique 1977a; Lipschitz 1996b). G. demidovii kopuliert, während sie an einem Ast aufgehängt ist, während andere Arten keine suspensive Kopulation praktizieren (Charles-Dominique 1977a). Die typische Paarungssequenz in Gefangenschaft von G. moholi besteht darin, dass sich das Männchen dem Weibchen nähert, es jagt, packt und besteigt (Lipschitz 1996a). Nase-zu-Nase-Berühren und Genitalschnüffeln können auch der Kopulation vorausgehen (Lipschitz 1996b). In freier Wildbahn werden alle Paarungen dieser Art von sehr hartnäckigen Männchen initiiert, und Weibchen sind ihren Paarungsversuchen im Allgemeinen abgeneigt (Pullen et al. 2000). In Gefangenschaft nähern sich Weibchen jedoch manchmal einem Männchen während der Verhaltensöstrus (Lipschitz 1996b).
Mehrere Arten von Buschbabys haben zwei Paarungs- und Geburtszeiten pro Jahr in freier Wildbahn, darunter G. senegalensis, G. zanzibaricus und G. moholi, während andere Buschbabys vergleichbarer Größe (G. gallarum) wahrscheinlich ebenfalls diesem Muster folgen (Haddow & Ellice 1964; Butler 1967; Harcourt 1986a; Pullen et al. 2000; Butynski & de Jong 2004). Einzelne Weibchen einiger Arten sind in der Lage, zweimal im selben Jahr zu brüten (Harcourt 1986a; Bearder et al. 2003). Kurz vor und während der Paarungszeit nehmen das Gewicht der Männchen und das Volumen ihrer Hoden zu (Pullen et al. 2000).
Bei den Buschbabys kann die Tragzeit zwischen etwa 111 Tagen und etwa 142 Tagen liegen, wobei kleinere Arten im Allgemeinen kürzere Tragzeiten haben (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Bearder & Doyle 1974ein; Charles-Dominique 1977ein; Izard & Simons 1986; Lipschitz 1996ein; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Nekaris & Bearder 2007). Der durchschnittliche Ovarialzyklus in Gefangenschaft G. moholi ist 38,5 Tage (Lipschitz 1996b). Die Geschlechtsreife wird bei allen Buschbabyarten mit verfügbaren Daten zwischen 8 und 18 Monaten erreicht (Charles-Dominique 1977a; Izard & Nash 1988; Nash 1993; Daten zusammengestellt von Nekaris & Bearder 2007).
Pro Schwangerschaft Bei den meisten Buschbaby-Arten wird normalerweise ein Säugling geboren, mit der Möglichkeit von Zwillingen und äußerst selten Drillingen (Butler 1967; Doyle et al. 1971; Riordan 1971; Nash 1983; Harcourt 1986a; Izard & Simons 1986; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Bearder et al. 2003). Es gibt jedoch mehrere Arten, die Ausnahmen darstellen. Eine davon ist G. moholi, die höhere Zwillingsraten aufweist als die meisten anderen Buschbabys (Izard & Simons 1986; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Bearder et al. 2003). Bushbaby-Mütter können bis zu 4 Säuglinge pro Jahr zur Welt bringen (G. moholi) (Bearder et al. 2003). Östrus wird manchmal für mehrere Tage direkt nach der Geburt gesehen und Konzeptionen sind während dieser postpartalen Östrus möglich (Doyle et al. 1969; Zimmermann 1989; Nash 2003).
ELTERLICHE FÜRSORGE
Wenn die Geburt des Kindes näher rückt, beginnen G. zanzibaricus-Weibchen alleine zu schlafen und isolieren sich, bevor sie mit Artgenossen schlafen (Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a). Geburten finden in Nestern oder Baumhöhlen statt (Bearder 1987). Gepoolte Multispezies-Daten geben das Geburtsgewicht bei etwa 5 bis 24 g (0,2 bis 0,8 oz) an (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Izard & Nash 1988; Daten zusammengestellt von Nekaris & Bearder 2007 und Zimmermann 1989 für ältere Daten). Die Augen sind bei der Geburt offen und das Fell ist allgegenwärtig grau und mager (Gucwinska & Gucwinski 1968; Charles-Dominique 1977a; Doyle 1979; Zimmermann 1989). Dickes Fell kommt zwischen zwei und drei Wochen alt (Charles-Dominique 1977a).
In Gefangenschaft (G. moholi)sind Säuglinge mit einem Tag in der Lage, sich an einen Ast zu klammern und können innerhalb der ersten Lebenstage gehen Vierbeiner. Im Alter von zwei Wochen können Säuglinge vierbeinig laufen (Doyle 1979). Säuglinge folgen ihren Müttern im Alter zwischen 4 und 6 Wochen (Doyle & Bearder 1977). Das Spiel beginnt sehr früh, innerhalb der ersten Woche des Alters (Doyle 1979). Unter jugendlichen G. senegalensis, junge Männer spielen häufiger als Frauen (Nash 1993).
Während die Mütter anderen Aktivitäten nachgehen, z. B. in der Nähe nach Futter suchen, werden Jugendliche normalerweise in Baumgabeln oder Verwicklungen geparkt und verstecken sich bewegungslos vor potenziellen Bedrohungen (Doyle 1974; Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a; Bearder 1987; Ambrose 2003). Sie bleiben manchmal für längere Zeit geparkt, bis zu drei Stunden, aber wenn das Parken verlängert wird, wird die Mutter gelegentlich besuchen (Doyle 1974; Doyle & Bearder 1977). Wenn das Kind direkt gestört oder scheinbar vergessen wird, kann es einen Notruf abgeben und die Mutter kommt angerannt (Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a).
Bei G. senegalensis sind bis zum Alter von 12 Wochen in Gefangenschaft keine Erwachsenenlaute zu hören, während Säuglinge stattdessen charakteristische „zek“ -Rufe erzeugen (Zimmermann 1989). G. moholi Säuglinge äußern drei verschiedene Arten von Distress-Vokalisierung, die in zunehmenden Situationen der Not gegeben werden, auf die die Mutter reagiert, indem sie zu den Säuglingen kommt und sie pflegt (Mascagni & Doyle 1993). In Gefahrensituationen trägt die Mutter das Kind im Mund weg (Charles-Dominique 1977a). In Gefangenschaft tauchen Säuglinge im Alter von zehn bis 14 Tagen zum ersten Mal aus ihrem Nistkasten auf, und in freier Wildbahn trägt die Mutter das Kind ab dem Alter von 3 bis 7 Tagen mit sich aus dem Nest und beginnt es zu parken (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a). In freier Wildbahn, unabhängige Bewegung und Exploration beginnt etwa 2-3 Wochen alt (Charles-Dominique 1977a). Der Verzehr fester Lebensmittel beginnt im Alter von einem Monat, wenn Säuglinge anfangen, Nahrung aus dem Mund ihrer Mütter zu stehlen (Charles-Dominique 1977a). In freier Wildbahn fressen Jugendliche normalerweise alleine (Bearder 1987).
Die typische Haltung des mütterlichen Säuglings liegt im Mund, oft im Nacken (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Station & Scott 1970; Doyle & Bearder 1977; Doyle 1979; Harcourt 1986a; Ambrose 2003; Bearder 2003; Nash 2003). Das Tragen mit dem Säugling, der sich an das Fell der Mutter klammert, ist selten, wurde jedoch bei G. gallarum beobachtet (Butynski & de Jong 2004). In Gefangenschaft sind alle Geschlechter und Altersgruppen geduldig mit Jugendlichen und spielen, pflegen und zeigen manchmal Interesse an ihnen (Bearder & Doyle 1972). Unter halbnatürlichen Bedingungen in Gefangenschaft ändern sich die Pflegehäufigkeiten zwischen Mutter und Nachwuchs nicht mit zunehmendem Alter des Säuglings und bleiben bis zur vollständigen Trennung des Erwachsenen von der Mutter bestehen (Doyle et al. 1969).
In Gefangenschaft wurden sowohl G. moholi als auch G. senegalensis-Weibchen laktieren durchschnittlich etwa 100 Tage nach der Geburt ihres Kindes mit Entwöhnung im Alter von 10-14 Wochen (Doyle 1979; Izard 1987; Zimmermann 1989). Wild G. demidoff entwöhnt seine Jungen jedoch früher, etwa 45 Tage alt (Charles-Dominique 1977a). Frauen pflegen manchmal Säuglinge, die nicht zu ihnen gehören, und es gibt keine tiefgreifenden Unterschiede in Kontakt und Pflege zwischen den Geschlechtern von Säuglingen (Nash 2003). Im Alter von zehn Monaten haben Männer die Pubertät erreicht und wandern aus, und auch um diese Zeit beginnt die Werbung für Frauen (Charles-Dominique 1977a; Bearder 1987). Frauen in G. moholi zeigen territoriales Verhalten im Alter von etwa 200 Tagen (Bearder 1987).
KOMMUNIKATION
Die Lautäußerungen von Bushbabys wurden grob nach Funktion in diskrete Typen unterteilt. Dazu gehören soziale Kohäsions- und Distanzierungsrufe (soziale Kontaktrufe), agonistische Anrufe (Bedrohungs- und Notrufe) sowie Aufmerksamkeits- und Alarmrufe (Charles-Dominique 1977a; Zimmermann et al. 1988). Unter G. moholi und G. senegalensis scheinen 14 Arten von Anrufen zwischen den beiden Arten gemeinsam zu sein (Zimmermann et al. 1988). Verschiedene Arten unterscheiden sich jedoch in der Gesamtzahl der von ihnen erzeugten Laute. Bushbaby-Lautäußerungen sind extrem variabel, gehen oft ineinander über und werden sowohl beim Einatmen als auch beim Ausatmen erzeugt (Bearder et al. 1995).Da morphologische Unterschiede nicht immer zur Unterscheidung nützlich sind, werden Lautäußerungen als eine gute Möglichkeit angesehen, Bushbaby-Arten voneinander zu unterscheiden (Ambrose 2003). Dies gilt insbesondere für Werbeanrufe, die bei Primaten oft nur für Arten gelten, und bei Buschbabys sind diese Arten von Anrufen am diagnostischsten (Zimmermann et al. 1988; Zimmermann 1990; 1995). Laute Werberufe unterscheiden sich oft grundlegend von denen anderer Buschbabys und werden verwendet, um verschiedene Arten voneinander zu unterscheiden (zum Beispiel Harcourt & Bearder 1989; Butynski et al. 1998; Wickings et al. 1998; Anderson et al. 2000; Perkin et al. 2002; Butynski & de Jong 2004; Ambrose 2006; Butynski et al. 2006). Lautäußerungen und olfaktorische Markierung sind wahrscheinlich die besten Signale, die bei der individuellen Erkennung innerhalb der Spezies durch Bushbabys (Ambrose 2003) funktionieren. Vokalisierungen können so einzigartig sein, dass Buschbabys, die sonst nicht unterscheidbar sind, als potenzielle Unterarten oder sogar vollständige Arten vorgeschlagen wurden, die hauptsächlich auf Unterschieden in der Stimmstruktur beruhen (Perkin et al. 2002; Ambrosius 2003). Es ist weniger wahrscheinlich, dass Arten von Buschbabys anhand von agonistischen, Aufmerksamkeits- und Alarmrufen unterschieden werden können (Zimmermann 1990). Anrufe werden normalerweise beim Auftauchen aus der Schlafstelle gehört, die sich am Ende der Aktivitätsperiode vor dem Schlafengehen wieder trifft, und um den Kontakt während der Nacht aufrechtzuerhalten (Bearder et al. 1995). Darüber hinaus können Werbeanrufe auch bei Anrufkämpfen zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts gegeben werden (Bearder et al. 1995).Während G. moholi normalerweise als nicht gesellig gilt, gibt er Alarmrufe aus, wenn Raubtiere angetroffen werden und der Alarmruf ansteckend ist, wobei andere Buschbabys mitmachen und zusammenkommen, Mobbing und Anrufe für bis zu 30 Minuten um die Bedrohung herum (Bearder et al. 2002).Einige Arten rufen im Laufe der nächtlichen Aktivitätsperiode mehr an, wenn mehr Artgenossen in der Nähe sind (Courtenay & Bearder 1989).
In freier Wildbahn ist das Urinwaschen ein Mittel, mit dem G. alleni olfaktorische Hinweise in seinem Heimatbereich zerstreuen kann. Bei dieser Art werden die Fußsohlen mit Urin gewaschen, der anschließend dispergiert wird, insbesondere in Überlappungsbereichen mit den Heimatbereichen von Artgenossen (Charles-Dominique 1977b). Urin-Waschen kann auch soziale Hinweise auf andere Bushbabys kommunizieren (Nash 1993). Es gibt verschiedene Arten von Duftmarkierungen, die in Gefangenschaft beobachtet werden G. demidoff. Dazu gehören Urin-Waschen, Hand-Reiben, Genital-Pflanzung, Wangen- / Kinn-Reiben, Brust-Reiben, Anogenital-Reiben und Substrat-Beißen kombiniert mit Flehmen (Pitts 1988). Das Waschen von Urin kann jedoch auch die Haftung bei einigen Arten verbessern, z. B. G. moholi (Harcourt 1981).
Zeigt in G gesehen. demidoff umfasst defensive Displays bei beiden Geschlechtern, defensive Anti-Intruder / Anti-Predator-Displays, männlich-männliche Rangdemonstrationsdisplays und dominant-weibliche Selbstwerbedisplays. Ferner wird vorgeschlagen, dass die Anzeigen von dominanten Männchen in offensiven Situationen artspezifisch sein können und ein nützliches Instrument zur Unterscheidung von Arten von Buschbabys sind (Pitts 1988). In freier Wildbahn bestehen aggressive Körperhaltungen darin, dass das Buschbaby Körper und Schwanz ausstreckt, die Ohren spreizt und den Mund öffnet (Charles-Dominique 1977a).
Inhalt zuletzt geändert: 8. Dezember 2008
Geschrieben von Kurt Gron. Bewertet von Leanne Nash.
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Gron KJ. 8. Dezember 2008. Primaten Factsheets: Lesser bushbaby (Galago) Verhalten . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/lesser_bushbaby/behav>. Zugriff am 21. Juli 2020.