Molekularer Lamarckismus: Über die Evolution der menschlichen Intelligenz

EXPERIMENTE UND BEOBACHTUNGEN

William McDougall (1927) veröffentlichte ein Papier mit dem Titel „Ein Experiment zum Testen der Hypothese von Lamarck.“ Er berichtete, dass die erste Generation von Ratten während ihres ersten Laufs durch ein Labyrinth durchschnittlich 165 Fehler machte. Nach einiger Übung lernten die Ratten, die Aufgabe perfekt auszuführen. Die Nachkommen dieser trainierten Ratten machten jedoch bei ihrem ersten Lauf durchschnittlich nur 20 Fehler, als hätten sie die erworbene Labyrinthlauffähigkeit geerbt. Es wurde der Schluss gezogen, dass die Lamarcksche Übertragung ein realer Prozess in der Natur ist. Andere waren anderer Meinung und spekulierten, dass der Effekt von der Eltern-Kind-Ausbildung herrührt (Sonneborn, 1931). In jedem Fall ist dies eines dieser verlockenden Experimente, die eine gründlichere Untersuchung verdienen. Es ist beispielsweise denkbar, dass McDougalls Ergebnisse durch „Spurmarkierungs“ -Pheromone erklärt werden könnten, die von der ersten Generation entlang der günstigen Route abgelagert werden. Ein zweites Labyrinth für die Nachkommenschaftsexperimente, identisch im Design, aber pheromonfrei, könnte verwendet werden, um diese Möglichkeit auszuschließen. Der Punkt hier ist, dass Lamarckismus ein testbares Konzept ist.

Es gibt zahlreiche Beispiele für einen sogenannten „Sire-Effekt“ mit vererbbarem Gentransfer. Zum Beispiel fanden Sobey und Connolly (1986) heraus, dass, wenn männliche Kaninchen („Bucks“) mit einer erworbenen Immunität gegen das Myxomatose-Virus mit nicht-immunen weiblichen Kaninchen („does“) gepaart wurden, die Immunität an die Nachkommen weitergegeben wurde. Ein erworbenes Merkmal wurde eindeutig vererbt. Dieser „Vatereffekt“ zeigte sich auch, wenn ein nicht-immuner Bock mit einem nicht-immunen Reh gepaart wurde, das zuvor mit einem immunen Bock gepaart worden war. Einige der Nachkommen wurden wieder mit einer Immunität gegen das Virus geboren, obwohl vermutlich die Spermien aus der ersten Paarung mit dem Immunsystem längst verschwunden waren. Irgendwie manifestierte sich die genetische Information des Immunsystems, die sich im Damhirschkuh ablagerte, viel später bei den Nachkommen der zweiten Paarung.

Vor der Verpuppung kriecht die Weidenmottenraupe in der Nähe der Blattspitze und zieht das Blatt, beginnend mit der Spitze und endend in der Nähe des Stiels, um seinen Körper. Das gerollte Blatt wird mit einer Bahn an Ort und Stelle gehalten. Vor fünfzig Jahren fragte sich ein Wissenschaftler namens Harry Schroeder, was passieren würde, wenn die Blattspitze entfernt würde (Taylor, 1983, S. 48-49). Er fand heraus, dass die Raupen das Dilemma lösten, indem sie das Blatt eher von einer Seite zur anderen als zwischen den Termini rollten. Interessanter war, dass Schroeder entdeckte, dass 4 von 19 Nachkommen der seitlich rollenden Raupen auch von der Seite rollten, selbst wenn sie normalen, ungeschnittenen Blättern ausgesetzt waren. Es scheint, als wäre ein erworbenes Verhalten vererbt worden.Anway, Cupp und Uzumcu (2009) berichteten über Experimente, bei denen trächtige Ratten vorübergehend Vinclozolin ausgesetzt waren, einem Fungizid, das für seine hormonellen Wirkungen bekannt ist. Die männlichen Jungen erlebten eine verringerte Anzahl und Lebensfähigkeit der Samenzellen, was zu einer Verringerung der Fruchtbarkeit führte. Diese Effekte wurden über die männliche Keimbahn auf fast alle Männchen der folgenden vier Generationen übertragen.

Eine Auflistung der Lamarckschen Experimente muss die von Gorczynski und Steele (1980) enthalten. Um diese Experimente zu verstehen, sollte man sich der Nobelpreisarbeit von P. Medawar bewusst sein, die drei Jahrzehnte zuvor durchgeführt wurde. Medawar zeigte, dass Fremdzellen, die in eine neugeborene Maus injiziert werden, später im Leben die Akzeptanz eines Transplantats ermöglichen, das aus denselben Fremdzellen besteht. So war Medawar in der Lage, auf eine weiße Maus einen schwarzen Fleck von einer anderen Maus zu transplantieren, nachdem er zuerst die weiße Maus, während sie neu geboren wurde, den schwarzen Zellen unterworfen hatte. Mit anderen Worten, die frühe Injektion von schwarzen Zellen führte dazu, dass weiße Mäuse später im Leben gegenüber schwarzen Zelltransplantaten nicht immunogen wurden.Gorczynski und Steele (1980) fanden heraus, dass 50% der weißen Nachkommen von transplantattoleranten Männern auch tolerant gegenüber schwarzen Transplantaten waren, obwohl die neugeborenen weißen Nachkommen im Gegensatz zu ihrem Vater nie schwarzen Zellen ausgesetzt waren. Die zweite Generation unbehandelter weißer Ratten war in 20-40% der Fälle tolerant gegenüber schwarzen Transplantaten. Es wurde der Schluss gezogen, dass Immunitätsfaktoren in den schwarzen Zellen auf die Keimbahn übertragen worden waren (möglicherweise über Viren) oder, einfacher ausgedrückt, eine erworbene Toleranz vererbt worden war. Es sollte festgestellt werden, dass andere Schwierigkeiten hatten, diese Arbeit zu reproduzieren, und die daraus resultierende Debatte ist immer noch ungelöst.

Genetiker T. Sonneborn entfernte mikrochirurgisch ein Stück der Kortikalis (äußere Oberfläche) von Paramecium, einem einzelligen Tier, das von Zilien (kleinen Haaren) bedeckt war (Beisson & Sonneborn, 1965). Der Forscher setzte das Stück dann wieder ein, nachdem er es zuerst um 180 ° aus seiner ursprünglichen Position gedreht hatte. Es war offensichtlich, dass das Stück gedreht worden war, weil das Paramecium jetzt ein Ziliensegment hatte, das in die „falsche“ Richtung zeigte. Bemerkenswerterweise hatten die Nachkommen des Parameciums auch eine umgekehrte Reihe von Zilien. Das erworbene Merkmal war angeblich in wahrer Lamarck’scher Manier vererbt worden.

Die Nebenschilddrüse hilft, den Kalziumspiegel im Blut aufrechtzuerhalten. Wenn die Drüse entfernt wird (eine „Parathyreoidektomie“), sinken die Kalziumspiegel. Fujii (1978) führte Parathyreoidektomien an trächtigen Ratten durch. Ihre neugeborenen Nachkommen erlebten in den ersten 24 Stunden ihres Lebens einen geringen Rückgang des Kalziums, obwohl bei ihnen bei der Geburt Parathyreoidektomien durchgeführt worden waren. Mit anderen Worten, die Entfernung der Nebenschilddrüse von der Mutter Ratte schützte das Neugeborene vor den Auswirkungen einer ähnlichen Operation. In einem Kontrollexperiment wurden Mütter der Operation nicht unterzogen, während die Nachkommen es waren. Keiner dieser Nachkommen zeigte den im vorherigen Experiment offensichtlichen Schutz. Im letzten und informativsten Experiment wurden ein Bruder und eine Schwester mit einer parathyreoidektomierten Mutter, die aber ihre Schilddrüsen behalten durften, gepaart. Die Nachkommen solcher Gewerkschaften produzierten neugeborene Ratten mit einer schützenden Reaktion, wenn ihre Nebenschilddrüsen entfernt wurden. Die Wirkung hielt vier Generationen an, wobei die offensichtliche Implikation darin bestand, dass ein erworbenes Merkmal, nämlich der Schutz vor der Entfernung der Nebenschilddrüse, vererbbar ist.

J. A. Arai und Kollegen (2009) setzten junge Mäuse 2 Wochen lang einem erweiterten Anreicherungsprogramm aus, das den Zugang zu neuartigem Spielzeug und ein erhöhtes Maß an sozialen Interaktionen beinhaltete. Das Programm verbesserte das Gedächtnis und die langfristige Lernfähigkeit erheblich. Wichtig ist, dass die Vorteile von Nachkommen vererbt wurden, obwohl die Nachkommen selbst nicht dem Anreicherungsprogramm ausgesetzt waren. Es wurden angemessene Kontrollen durchgeführt. So wurden Nachkommen von „angereicherten“ Müttern in zwei Gruppen eingeteilt, von denen eine an „angereicherte“ Pflegemütter und die andere an „nicht angereicherte“ Pflegemütter vergeben wurde. Die Art der Pflegemutter machte keinen Unterschied. Beide Gruppen von Nachkommen profitierten gleichermaßen von der stimulierenden Umgebung, die ihre leiblichen Mütter vor ihrer Geburt erlebten. Dies scheint ein klarer Fall von vererbbarer Anpassung zu sein, die durch eine Umweltveränderung erzeugt wird.Victor Jollos (1921) in Deutschland stellte fest, dass Paramecium aurelia bei Exposition gegenüber Arsen, hohen Salzgehalten, Hitze und Antiserum gegenüber Oberflächenantigenen eine spezifische Resistenz entwickelte. Diese Resistenzen („Dauermodifikationen“ oder dauerhafte Veränderungen genannt) könnten über Hunderte von Generationen übertragen werden und schließlich verschwinden. Resistenz gegen Antiserum kann über das Zytoplasma übertragen werden, aber ein detailliertes Verständnis der Wirkung auf molekularer Ebene wurde nie geklärt. Eine andere Möglichkeit bei der Arsenexposition ist zum Beispiel, dass Jollos es mit Paramecia zu tun hatte, die bereits im Genom arsenresistente Gene hatten, die durch das Arsen amplifiziert wurden. In beiden Fällen diktierte die Umwelt die Genetik, die Essenz des Lamarckismus.

Es gab viele andere Untersuchungen, die denen von Jollos ähnelten. Zum Beispiel experimentierte Sir Cyril Hinshelwood, ein physikalischer Nobelpreisträger, mit Bakterien, die auf subletaler Ebene toxischer Medikamente gezüchtet worden waren (Dean & Hinshelwood, 1963). Die meisten, aber nicht alle Bakterien überlebten, und die Überlebenden wurden dann wiederholt auf frische Medien übertragen, die die Medikamente enthielten. Hinshelwood beobachtete, dass sich die Bakterien allmählich an die Medikamente anpassten, abhängig von der Anzahl der Nasengänge, denen die Bakterien ausgesetzt waren. Nach einer ausreichenden Anzahl von Passagen überlebten 100% der Bakterien die Medikamente. Diese resistenten Bakterien wurden dann für mehrere Generationen auf drogenfreien Medien gezüchtet. Wenn die Bakterien auf arzneimittelhaltige Medien übertragen wurden, überlebten sie alle, was darauf hindeutet, dass die ursprüngliche Resistenz während des Wachstums und der Vermehrung in den arzneimittelfreien Medien erhalten geblieben war. Hinshelwood kam zu dem Schluss, dass er eine vererbbare adaptive Veränderung beobachtete, die der von Lamarck vorgeschlagenen nicht unähnlich war.Hinshelwoods Arbeit stieß auf breite Ablehnung, weil seine Gegner argumentierten, dass die Anpassungen eher durch spontane Mutationen in einem darwinistischen Mechanismus als durch vererbbare umweltinduzierte Effekte entstanden seien. In der Tat werden Mutationen häufig als Argument gegen vererbte Umweltauswirkungen angeführt, selbst wenn sie von der Ernährung und anderen Faktoren herrühren, die normalerweise als nicht mutagen angesehen werden. Obwohl es schwierig ist, Beiträge aus Mutationsereignissen vollständig zu eliminieren, bevorzugen einige Merkmale von Hinshelwoods Daten definitiv einen Lamarckschen gegenüber einem neo-darwinistischen Mechanismus: (a) Die Dosen waren subletal, so dass dies kein Fall ist, in dem alle Bakterien abgetötet werden, mit Ausnahme einiger resistenter Mutanten, die sich weiter vermehren. (b) Arzneimittel unterschiedlicher Struktur zeigten alle die Wirkung, und es ist bekannt, dass keines der Arzneimittel mutagen ist. (c) Anstelle eines für viele Mutationen charakteristischen „Alles oder nichts“ -Verhaltens gab es einen fast kontinuierlichen Anstieg der Resistenz, da die Anzahl der Passagen auf arzneimittelhaltigen Medien fortschritt. (d) Die Resistenz wurde in allen Populationen schneller exprimiert, als dies bei seltenen Mutationsereignissen zu erwarten wäre. (e) Im Gegensatz zu den meisten Mutationsverhalten, die Bakterien wieder ihre ursprüngliche drogenempfindlichen Phänotyp, nachdem sie für viele Generationen auf drogenfreien Medien gewachsen waren. Die allmähliche Reversibilität ist eher adaptiv als mutativ.Dias und Ressler (2014) haben kürzlich in Nature Neuroscience über männliche Mäuse berichtet, die darauf trainiert wurden, den Geruch von Acetophenon im Pavlov-Stil mit leichten Fußschocks in Verbindung zu bringen. Die Nachkommen dieser Mäuse mit nicht exponierten Weibchen hatten Angst vor dem Geruch, obwohl sie ihm zuvor noch nie begegnet waren. Die Angstreaktion wurde an die nächste Generation weitergegeben, selbst wenn sie durch künstliche Befruchtung mit Sperma sensibilisierter Mäuse gezeugt wurden. Wie allgemein bekannt ist, ist unklar, wie genau Informationen zwischen den Generationen übertragen werden.Die Natur selbst hat Beweise dafür geliefert, dass die vererbbare Übertragung von Merkmalen aus anderen Effekten als Veränderungen von DNA-Nukleotidsequenzen (d. H. Mutationen) resultiert. Zum Beispiel differenzieren Zellen in menschlichen Embryonen in eine Vielzahl von Phänotypen wie Nerven, Haut, Blut und Knochen. Da alle diese Zelltypen in einem bestimmten Menschen identische DNA-Sequenzen aufweisen, muss es eine Form der zellulären Vererbung geben, die von der Interaktion der Zellen mit ihrer Umgebung abhängt, im Gegensatz zur klassischen DNA-basierten Vererbung. Die Tatsache, dass sich Zellen des Darms und des Knochenmarks über Tausende von Generationen verewigen, zeigt, dass die von den differenzierten embryonalen Zellen erworbenen Merkmale von Dauer sind.

Selbst angesichts der Möglichkeit, dass eines oder mehrere der obigen Beispielexperimente unzureichend verifiziert (oder sogar falsch interpretiert) werden könnten, gibt es einen solchen Rückstand an verschiedenen Daten, die auf die Erblichkeit erworbener Merkmale hindeuten, dass es unmöglich ist, das Lamarcksche Konstrukt zu ignorieren. Offensichtlich hatte Lamarck keine Ahnung von der Genetik hinter der Vererbung erworbener Merkmale, so wie Darwin keine Ahnung von der Genetik hinter seinem Überleben des Stärkeren hatte. In der folgenden Diskussion werde ich oft „Lamarcksche Vererbung“ mit dem moderneren Begriff „epigenetische Vererbung“ gleichsetzen (Jablonka & Lamb 1995, 1998). Dementsprechend ist Epigenetik für Lamarckismus wie Neo-Darwinismus für Darwinismus. Mit anderen Worten, die Epigenetik bietet eine molekulare Grundlage für die Vererbung erworbener Merkmale. Man könnte durchaus den Begriff „Neo-Lamarckismus“ anstelle von „Epigenetik“ verwenden, nur dass letztere weniger emotionales und historisches Gepäck mit sich bringt.

Es sollte sofort festgestellt werden, dass die Epigenetik nicht in direktem Konflikt mit der natürlichen Selektion steht. Beide Modelle berufen sich auf die Idee, dass günstige Merkmale (ob erworben oder mutationsbedingt) bevorzugt an die Nachkommen weitergegeben werden können, wodurch das Merkmal erhalten bleibt („natürliche Selektion“). Die epigenetische Vererbung bietet jedoch eine zusätzliche Variationsquelle, die sich aus den Umweltbedingungen ergibt und nicht in der neo-darwinistischen Theorie und den vielen darauf basierenden aktuellen Ablegern enthalten ist. Der Unterschied zwischen den beiden Konstrukten ist kritisch. Einer erzeugt Veränderungen als Reaktion auf äußere Reize, der andere erzeugt Veränderungen gemäß zufälligen Veränderungen in der DNA-Sequenzierung. Betrachten wir nun molekulare Aspekte der transgenerationalen epigenetischen Vererbung.