Chordate evolution and the three-phylum system

Introduksjon

Siden Charles Darwin foreslo utviklingen av dyr ved hjelp av naturlig utvalg , har opprinnelsen og utviklingen av akkordater fra felles forfedre av deuterostomer blitt undersøkt og diskutert i mer enn 150 år . Akkordater består av tre forskjellige dyregrupper: cephalochordater, urochordater (tunikater) og vertebrater. Denne gjennomgangen starter med en kort beskrivelse av Hvordan Phylum Chordata og dens tre subphyla ble opprinnelig definert, og diskuterer deretter hvordan vi skal omklassifisere de store akkordatgruppene.

phylum chordata og subphylum vertebrata: deres historie

Flercellede dyr er ofte delt inn i virveldyr og virvelløse dyr. Historisk sett går denne klassifiseringen tilbake til ca 500 F.KR. Under Den gamle Hindi-epoken skilt Charaka Mellom Jarayuja (hvirvelløse dyr) og Anadaja (vertebrater). I den gamle greske epoken anerkjente Aristoteles (ca 300 F.KR.) dyr med blod (Enaima eller vertebrater) og de uten (Anaima eller hvirvelløse dyr). Denne anerkjennelsen fortsatte helt til Linnaeus . Det var Lamarck som først eksplisitt foreslo den vertebra-baserte delingen av dyr, ‘Animaux vertèbrè ‘og’ Animaux invertèè’, i stedet for Henholdsvis enaima og Anaima.Aristoteles hadde allerede anerkjent ensomme ascidians som Tethyon rundt 330 F.KR. Carolus Linnaeus var en botaniker som utviklet et system for å navngi planter og dyr. I Sin bok Systema naturae (12. edn, vol. 1), ascidians ble inkludert blant bløtdyrene. Etter anatomiske undersøkelser Av ascidians Av Cuvier og andre, lamarck anerkjent disse Som Tunicata, nemlig dyr omsluttet med en tunika (tunika, på Latin, betyr plagg). På den annen side ble cephalochordates (lancelets) først beskrevet i midten til slutten av det attende århundre som bløtdyr. Selv Om Yarrell hadde allerede lagt merke til at lancelets har en aksial stang, kaller det ‘en forlenget indre virvelsøylen, men i en myk brusk tilstand’, Det Var Alexander Kowlevsky oppdagelse at Både kappedyr og lancelets har notochords og dorsal nevrale rør under embryogenese, indikerer at de er nære slektninger av virveldyr .Begrepet ‘Vertebrata’ ble først introdusert Av Ernst Haeckel i 1866 , hvor lancelet var Av klassen Acrania av subphylum Leptocardia og alle gjenværende virveldyr ble klassifisert i subphylum Pakykardi (dvs. Craniota). På den tiden Var Tunicata fortsatt inkludert, sammen med bryozoans, i Subphylum Himatega av Phylum Mollusca. Etter Kowalevskijs oppdagelse av notokordet i ascidian larver , flyttet Haeckel Tunicata fra phylum Mollusca til phylum Vermes, som også inneholdt enteropneusts (eikenøtt ormer), fordi Han trodde at tunikater var nære slektninger til vertebrater. Han innførte Navnet Chordonia for en hypotetisk felles stamfar Til Tunicata og Virveldyr (inkludert lancelets) ved å vektlegge notochord som en betydelig diagnostisk karakter delt av dem. Senere omdefinerte Haeckel Chordonia (Dvs. Chordata) til Å inkludere Tunicata og Vertebrata selv.I London ga Lankester status som subphylum Til Urochordata, Cephalochordata og Craniata, som i sin helhet bestod av phylum Vertebrata. Dette utgjorde den første oppfatningen av den moderne phylum Chordata. Balfour omdøpte Lankester ‘S Vertebrata ‘Chordata’ , og kalte Craniata ‘Vertebrata’. Dette systemet har blitt beholdt i mer enn et århundre på grunn av robusthet av det delte tegnsettet (notochord, dorsal nerve cord og pharyngeal slits) Som Lankester definerte. Bateson betraktet stomochord eller buccal diverticulum av enteropneusts som en notochord, og klassifisert dette dyret som medlem Av Hemichordata (‘halv-akkord’), den fjerde subphylum Av Chordata. I dag har imidlertid molekylære fylogenier fastslått At Hemichordata er en søstergruppe Til Echinodermata .

fylogeni av akkordater: tradisjonelle og nyere visninger

(a) Tradisjonell visning

den rådende oppfatning hevder at fylum Chordata består av tre subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata og Vertebrata (figur 1a). Alle tre gruppene er preget av besittelse av et notokord, et dorsalt, hul nevrale rør( nervestreng), forgreningsspalter, en endostyle, myotomer og en postanal hale. Disse tegnene vil bli diskutert senere i forhold til evolusjonære scenarier for akkordater. I mellomtiden tilhører Chordata superphyletic Deuterostomia, sammen med phyla Echinodermata Og Hemichordata (figur 1a). Akkordater antas å ha sin opprinnelse fra en felles forfedre (eller forfedre) av deuterostomene . Reflekterer den historiske konseptualiseringen av phylum Chordata nevnt ovenfor, har et flertall av tidligere forskere på dette feltet favorisert et evolusjonært scenario der urochordater utviklet seg først, deretter cephalochordater og vertebrater (§4a). I tillegg, da begrepet ‘protokordat’ ofte har blitt brukt, har forholdet mellom enteropneusthemikordater og basale akkordater (urochordater eller cephalokordater) ofte blitt diskutert .

(B) Nylig visning

Molekylær fylogeni er en kraftig metode for å løse fylogene spørsmål. Sin søknad til eumetazoan fylogeni har resultert i omklassifisering av metazoan grupper ikke bare på klasse eller familie nivå, men også på rekke nivå. Bilaterere eller triploblaster (metazoans består av tre bakterie lag: ectoderm, mesoderm og endoderm) er tradisjonelt kategorisert i to hovedgrupper, protostomer (der blastopore gir opphav til munnen) og deuterostomer (der blastopore gir opphav til anus, og munnen oppstår gjennom sekundær invaginering av stomodeum; figur 1a), som Først foreslått Av Grobben . Protostomer ble videre inndelt, hovedsakelig basert på modusen for dannelse av kroppshulen (eller coelom), i acoelomater (uten distinkt kroppshulrom) som platyhelminthes, pseudokoelomater (med et dårlig utviklet kroppshulrom) som nematoder, og coelomater (med et distinkt kroppshulrom) som annelider, bløtdyr og leddyr. Molekylær fylogeni , først basert på sammenligning AV 18s rDNA-sekvenser og senere proteinkodende gensekvenser, støttet imidlertid ikke denne klassifiseringen av protostomer, men foreslo i stedet at de ble delt inn i to hovedgrupper, Ecdysozoa (de utviser moulting) og Lophotrochozoa (de som har lophophores og trochophore larver; noen ganger kalt Spiralia; figur 1b). Den førstnevnte omfatter nematoder og leddyr, sistnevnte annelider, bløtdyr og platyhelminths. Modusen for kroppshulromdannelse er derfor ikke kritisk for protostomfylogeni, men utviklingsmoduser som moulting og spiralspaltning er grunnleggende for evolusjonære scenarier. Denne Ecdysozoa–Lophotrochoza klassifiseringen har blitt støttet av andre studier, inkludert Hox gen clustering, selv om det er flere grupper som de fylogene posisjonene fortsatt er gåtefulle, som mesozoans og chaetognaths .på den annen side har nyere studier av deuterostom molekylær fylogeni, nukleær og mitokondriell genomikk og evolusjonær utviklingsbiologi utvetydig vist at pighuder og hemikordater danner en klade, og at urochordater, cephalochordater og vertebrater danner en annen distinkt klade (figur 1b). Den Førstnevnte Kalles Ambulacraria, med likheter i coelomic systemer og larver, og sistnevnte Chordata. I tillegg, innenfor akkordatkladen, divergerte cephalochordater først, og urochordater og vertebrater danner en søstergruppe (noen Ganger kalt Olfactores, med likheter i omfattende pharyngeal re-modifikasjon som fører til dannelsen av nye strukturer, som ikke finnes i cephalochordater) . Denne romanen syn på deuterostome taksonomi og fylogeni ble konsensus syn, som et stort utvalg av data fra ulike disipliner støtte argumenter for dem .Xenacoelomorpha Er en nylig anerkjent rekke som noen har tildelt deuterostomene, men denne gruppen diskuteres ikke her fordi dens fylogenetiske posisjon fortsatt er ustabil .

Evolusjonære scenarier av akkordater

vi diskuterer her fire store scenarier foreslått å forklare akkordat opprinnelse og evolusjon: pedomorfose hypotesen, auricularia hypotesen, inversjon hypotesen og aboral-dorsalisering hypotesen. Den første av disse diskuterte om voksne av forfedre akkordater var sessile eller frie levende. De neste tre diskutert, i form av embryologi eller evolusjonær utviklingsbiologi, hvordan akkordate kroppen plan, spesielt sin voksne form, stammer fra felles stamfar (e) av deuterostomer. Derfor er de fire ikke alltid uavhengige, og støttende argumenter for dem overlapper ofte.

(a) paedomorfosescenariet: var forfederen sessil eller fritt levende?

Ulike forfattere har adressert spørsmålet om akkordatforfederen(e) var sessile eller frie levende . Bevarte hemikordater består av to grupper med ulike livsstiler: den sessile, koloniale pterobranchs og fritt levende enteropneusts (eikenøtt ormer). Ifølge et scenario var forfedre deuterostomer stillesittende, tentakulerte dyr med pelagiske larver, som moderne pterobranchs, som utviklet seg til stillesittende ascidians (urochordates) (se for ytterligere detaljer). Motile, fritt levende livsstil av cephalochordates og virveldyr ble antatt å ha utviklet seg fra en motile larvestadiet av stillesittende, tentakulere stamfar (som rumpetroll-type larver av ascidians) av paedomorfose, en form for heterochrony grovt tilsvarer neoteny, der larvestadiet ble kjønnsmoden og erstattet den voksne . Tunicate larvaceans, hvor voksne organer utvikler seg i stammen av tadpole-lignende juveniler, kan være et godt eksempel på en pedomorfogenetisk overgang.i Henhold til alternative scenario eller progressiv utvikling av motile voksne, akkordat stamfar var fritt levende og vermiform, og sekvensen av forfedrenes former er antatt å ha bestått av motile, bilateralt symmetriske organismer, i motsetning til larver . Motile former som enteropneust hemikordater og cephalokordater er vanligvis betraktet som nær hovedlinjen, mens urokordater blir sett på som fjernere.Historisk sett fikk det første scenariet av fastsittende herkomst mye støtte da askidere lenge hadde vært antatt å være de mest basale akkordater. Det var bare 10 år siden at molekylær fylogeni først ga støtte til den andre, fritt levende stamfar scenario, ved å posisjonere cephalochordates som basal blant akkordater . Siden da støtter akkumulerende bevis en fritt levende forfedre av akkordater (figur 1a).

(b) auricularia hypotesen

auricularia hypotesen, opprinnelig foreslått Av Garstang , forsøkte å forklare hvordan akkordatlegemet planen stammer fra en deuterostome felles stamfar, ved å understreke betydningen av endringer i larve former . Ifølge dette synet, pterobranch-lignende, fastsittende dyr med dipleurula (auricularia-lignende) larver førte til primitive ascidians (som den siste felles stamfar til akkordater) gjennom morfologiske endringer både i larver og voksne. (Denne hypotesen faller derfor under sessile forfedre scenariet nevnt ovenfor.) Voksne endret sitt mateapparat fra eksterne tentakler til interne grensekker. I larver, stamfars circumoral, ciliated bands og deres tilhørende underliggende nerve kanaler flyttet dorsally å møte og sikring på dorsal midtlinjen, danner en dorsal nerve ledningen i akkordate kroppen. På samme tid, aboral ciliated bandet ga opphav til endostyle og ciliated traktater i svelget av akkordat. Nielsen foreslo en revidert versjon av denne hypotesen der akkordat sentralnervesystemet utviklet seg fra postoral loop av ciliary band i en dipleurula larve.

i lys av modusen for dorsal nevralrørdannelse i lancelet-embryoer, blir det tydelig at nevralrørdannelse oppstår ved å rulle opp presumptiv neuroctoderm kort tid etter gastrulasjon eller samtidig med den senere fasen av gastrulasjon. Denne fasen av amphioxus embryoer har ingen struktur relatert til circumoral ciliary bands. Faktisk er det mer sannsynlig å vurdere dorsal, hul, nevrale røret som evolusjonært uavhengig av ciliarbåndet av dipleurula larver(se også diskusjon i §4d). I denne forstand synes auricularia-hypotesen å ha bleknet i lys av nyere evo-devo-studier av deuterostomer .

(c) inversjonshypotesen

nylige debatter om opprinnelsen til akkordkroppsplaner har fokusert mest på inversjon av dorsal-ventral (D-V) aksen til akkordkroppen, sammenlignet med protostomer . Denne ideen går tilbake til begynnelsen av det nittende århundre Da Geoffroy St Hilaire sammenlignet anatomien til leddyr (protostomer) og vertebrater (deuterostomer). I leddyr og annelider går sentralnervesystemet (CNS) ventralt til fordøyelseskanalen, og derfor kalles disse gruppene Noen ganger Gastroneuralia . I motsetning til vertebrater går CNS dorsal til fordøyelsessystemet; derfor kalles De Noen Ganger Notoneuralia. Det vil si At D-v-aksen ser ut til å være omvendt mellom annelider og vertebrater.Nesten 140 år senere ble denne oppfatningen revitalisert ved oppdagelsen av gener som var ansvarlige for D-v-aksedannelse, som kodede medlemmer AV tgf-β familieproteiner, benmorfogene proteiner (Bmp) og deres antagonister, inkludert kordin og anti-dorsaliserende morfogenetisk protein (Admp) . I Drosophila melanogaster (leddyr) uttrykkes Dpp (dvs. BMP) på den dorsale siden av embryoet og funksjoner i dorsalisering av embryoet, mens sog (dvs .akkordin) uttrykkes på den ventrale siden av embryoet og funksjoner i ventralisering. I Motsetning Til Xenopus laevis (vertebrate) uttrykkes BMP på den ventrale siden av embryoet og akkordin på dorsalsiden .

et spørsmål oppstod da når og hvor I deuterostomfylogeni skjedde D-V-aksen inversjon. Det er nå tydelig at inversjonen fant sted mellom ikke-akkordat deuterostomer og akkordater. I pighuder og hemikordater uttrykkes BMP på aboralsiden av embryoet og akkordin på munnsiden . I kontrast, i cephalochordatembryoer, uttrykkes BMP på ventralsiden og akkord på dorsalsiden . Saccoglossus kowalevskii er en ekornorm der befruktede egg utvikler seg direkte til voksne uten tornaria larvstadium. I denne arten blir oral-aboral orientering av embryoer en ventral-dorsal orientering hos voksne. Derfor Synes Inversjonen Av D-v-aksen å ha skjedd under utviklingen av akkordater .

imidlertid viser flere studier dannelsen av en dorsal, nevralrørlignende struktur i eikenorm voksne , som minner om dorsal, nevralrørdannelse av akkordatembryoer. Det skal bemerkes at inversjonshypotesen ikke nødvendigvis kan forklare forekomsten av akkordatspesifikke strukturer eller notokordet . Notochordet er en dorsal, midtlinjestruktur, dypt forbundet med den såkalte ‘arrangøren’ av vertebratembryoer . Derfor bør inversjonshypotesen videreutvikles i forhold til de novo-dannelsen av akkordatspesifikke, dorsale strukturer av embryoet.

(d) aboral-dorsaliseringshypotesen

aboral-dorsaliseringshypotesen (A-D) ble foreslått for å forklare utviklingsmekanismer involvert i utviklingen av akkordkroppsplanen fra en deuterostom felles stamfar (eller forfedre). A – d-hypotesen står på nylig deuterostomfylogeni og understreker forekomsten av fisklignende eller tadpole-lignende (FT) larver som en kritisk utviklingshendelse som førte til utviklingen av akkordater. Som det ses i cephalochordater og mange vertebrater, kan FORMEN AV FT larver (eller juveniler) passe deres utviklingsstrategi for å bosette seg i nye habitater; derfor endres larvens morfologi (eller juveniler) ikke så mye under metamorfose for å rekonstruere den voksne formen, med det eksepsjonelle tilfellet av ascidians.For Det Første er det nå konsensus om at en akkordat forfader(er) var fritt levende og at kefalokordater beholdt tegn fra forfedre akkordater. For det andre, når akkordfunksjoner som et notokord, et dorsalt nevralrør, myotomer, en postanal hale, pharyngeal slits og en endostyle blir omtalt i forhold til deres funksjon, ser det ut til at de første fire er primært forbundet med bevegelse, mens de to siste gjelder fordøyelsessystemet. Nylige studier viser tilstedeværelsen av gener som er relevante for dannelse av pharyngeal slisser, ikke bare i akkordater, men også hemikordater . Stomochordet er en fremre utvekst av svelget i proboscis av ekorn ormer. I 1886 foreslo Bateson en evolusjonær homologi av dette orgelet (hemichordet, dvs. ‘halvkord’) til akkordatet notochord, som kronet denne dyregruppen ‘hemichordates’. En fersk evo-devo studie har vist At FoxE er vanligvis uttrykt i stomochord og akkord endostyle, noe som tyder på at stomochord er evolusjonært knyttet til endostyle, snarere enn notochord . Det vil si at de to fordøyelsessystemassosierte strukturer utviklet seg før divergens av akkordater fra ikke-akkordat deuterostomer, selv om systemet utviklet mer komplekse funksjoner i akkordater.For Det Tredje er alle de fire gjenværende trekkene (et notokord, et dorsalt nevralrør, myotomer og en postanal hale) dypt forbundet med UTVIKLINGEN AV FT larver, en ny larvetype som svømmer med en slående hale. FOREKOMSTEN AV FT larver i deuterostomer (ikke ved å endre form av dipleurula eller auricularia-lignende larver) er derfor kritisk for å forstå akkordat opprinnelse. Det bør understrekes at alle strukturer dannes gjennom embryogenese til larvaldannelse. Dette antyder at en embryologisk sammenligning mellom ikke-akkordat (f. eks. lancelets) kan være det første skrittet for å belyse utviklingsmekanismer av akkordopprinnelse, da strukturer som svarer til et dorsalt nevrale rør og notokord aldri utvikler seg i ekornormembryoer. Den postanal halen er sannsynligvis forbundet med dannelsen av den såkalte ‘tailbud’ , som sannsynligvis fungerer som arrangør for haleforlengelse i akkordatembryoer . Derfor er det klokere å spørre hvordan disse strukturene er nylig dannet i akkordatembryoer i stedet for å søke mulige homologier med andre strukturer av ekornormembryoer og larver.

Embryologisk er notochord og nevrale røret anerkjent som dorsal-midtlinjeorganer som er dypt involvert i dannelsen av akkordkroppsplaner. Sett fra vegetal pol, tidlig embryo av ikke-akkordat deuterostomer er radialt symmetrisk, noe som tyder på muligheten for å danne dorsal-midtlinjen strukturer overalt. Faktum er imidlertid at disse strukturene bare dannes på dorsalsiden, som tilsvarer aboralsiden av ikke-akkordat deuterostomembryoer. Det vil si at A-D-hypotesen spekulerer på at den orale siden er romlig begrenset på grunn av dannelsen av munnen, slik at dorsal-midtlinjeorganene fikk lov til å danne seg i aboral siden av forfedre akkordatembryoer. Dermed kan dorsalisering av aboral siden av forfedrenes embryo ha vært en viktig utviklingshendelse som førte til dannelsen av den grunnleggende akkordate kroppsplan. Sammenlignet med inversjonshypotesen, understreker A-D-hypotesen rollen som dorsal-midtlinjestrukturdannelse som overfladisk ser ut til Å være D-v-aksen inversjon.i sammendraget, blant flere scenarier om opprinnelsen og utviklingen av akkordater, bør inversjonshypotesen og aboral-dorsaliseringshypotesen gjensidig bli raffinert for å oppnå bedre forståelse av evo-devo mekanismer som ligger til grunn for utviklingen av den grunnleggende kroppsplanen for akkordater.

Omklassifisering av akkordater

På grunnlag av problemene som er diskutert ovenfor, tror vi at den taksonomiske posisjonen til akkordater bør revurderes. Vi foreslår en superphylum Chordata, bestående av tre phyla—Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata (figur 1c)—som diskutert nedenfor. Noen moderne lærebøker har lignende akkordklassifisering, men mangler detaljert vurdering av fordelene ved denne taksonomiske rangeringen.

(a) Chordata Som en superphylum

Ved hjelp av molekylær fylogenetiske teknikker, protostomer har nå blitt omklassifisert i to store, gjensidig monofyletiske grupper over phylum nivå, Lophotrochozoa og Ecdysozoa . Disse to er lett skilles ved sine ulike utviklingsveier. Den førstnevnte er preget av spiralspaltning, sistnevnte ved eksoskelettsmelting. Med robust støtte fra molekylær fylogeni, den dype gapet MELLOM FT (For Chordata) og dipleurula (For Ambulacraria) larve former blant deuterostomes fortjener en klassifisering høyere enn rekken. Dermed Lophotrochozoa (bestående av ca. 15 phyla), Ecdysozoa (ca. åtte phyla), Ambulacraria (to phyla) og Chordata (tre phyla) er her klassifisert hver på superphylum nivå, og Deretter Protostomia (de to første) og Deuterostomia (de to siste) hver fortjener infrakingdom rang. Disse to infrakingdoms kan bli forent i subkingdom Bilateria av riket Animalia (figur 1c). Som ble understreket i forrige avsnitt, forekomsten AV FT larver er dypt involvert i akkord opprinnelse; DERFOR, FT larver kan sees på som støtter superphylum Chordata. Dette er den første store grunnen til å foreslå superphylum Chordata så vel som dens bestanddeler phyla Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata som phyla

Metazoans er klassifisert i ca 34 phyla . Bare noen få av dem er imidlertid preget av en spesifikk diagnostisk struktur, som Nematocytter for Cnidaria, kamplater For Ctenophora og segmenterte vedlegg for Arthropoda. I samsvar med denne klassifiseringen Har Urochordata og Vertebrata sine strukturelle egenskaper, som støtter deres anerkjennelse som phyla. Dette er den andre grunnen til å støtte superphylum Chordata, som består av de tre phyla Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates eller lancelets omfatter bare ca 35 arter av små (ca. 5 cm), fisklignende skapninger som graver seg i sand. De kalles ofte ‘acraniates’ i sammenligning med vertebrater (‘craniates’), fordi DERES CNS består av et nevralrør med en liten fremre vesikkel som ikke utvikler seg til den tredelte hjernen sett i urochordate larver og vertebrater . Selv om de ikke har noen strukturer som svarer til velorganiserte øyne eller et hjerte, sett hos vertebrater, utvikler de et godt organisert matings-og fordøyelsessystem som ciliary-slimete suspensjonsmatere med hjulorgan, En Hatcheks pit, en endostyle og en svelg med gillspalter. I tillegg, virveldyr-lignende myotomer utviklet fra larve somites lette meget rask, fiskelignende bevegelse.

den morfologiske likheten av eksisterende lancelets er slående. Dette kan ikke skyldes deres nylige diversifisering, fordi divergenstiden for den siste felles forfederen til de tre bevarte slekter er anslått til 162 millioner år Siden (Ma) og Den Av slekten Asymmetrisk rundt 100 Ma . Disse bevarte formene minner om noen fossiler med lignende kroppsplaner, inkludert Cathaymyrus og Pikaia som dateres tilbake til tidligere enn 500 Ma. Videre kan likheten forklares som morfologisk stasis, snarere enn genetisk piratkopiering . Tilstedeværelsen av omfattende allelisk variasjon (3,7% enkelt nukleotidpolymorfisme, pluss 6,8% polymorf innsetting/sletting) avslørt av det dekodede genomet av en individuell Branchiostoma floridae kan støtte denne oppfatningen (elektronisk tilleggsmateriale, tabell S1) . Lancelet-genomet ser ut til å være grunnleggende blant akkordater.

Relevant for akkordatopprinnelse, synes modusen for lancelet-embryogenese mellomliggende mellom den av ikke-akkordat deuterostomkladen og urochordat-vertebratkladen . For eksempel, kort tid etter klekking, begynner larver bevegelse med cilia, et trekk som er typisk for ikke-akkordat deuterostomer (men også sett I Xenopus). Etter en stund erstattes ciliate locomotion av tråkking av muskelhalen. Lancelet notochord er dannet ved posing-off fra dorsal regionen av archenteron (også sett i notochord formasjonen i noen urodele amfibier), og det viser muskulære egenskaper som ikke finnes i andre akkordat grupper .således viser kefalokordater mange trekk som er sett i bevarte etterkommere av akkordatenes forfedre. Imidlertid er morfologiske, fysiologiske og genomiske egenskaper unike; derfor bør de anerkjennes som en rekke.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates består av tre klasser av ca 3000 bevarte arter-Ascidiacea (ascidians; fastsittende), Appendicularia (larvaceans; planktonic, rumpetroll-lignende yngel) og Thaliacea (salps; planktonic, fat formet). To ordrer av ascidians inkluderer Enterogona (De med uparede gonader, inkludert Ciona) og Pleurogona (de med parede gonader, inkludert Styela). De ser ut til å ha utviklet seg som filtermatingsspesialister . På grunn av deres store utvalg av livsstil, deres evolusjonære relasjoner forbli kontroversielt . Nyere molekylær fylogeni antyder at thaliacians er inkludert I Enterogona clade . Den fylogene posisjonen til larvaceans er fortsatt gåtefull. Noen forfattere insisterer på en grunnleggende posisjon blant urochordates mens andre plasserer Den innenfor Pleurogona clade .en særegen egenskap som karakteriserer urochordater som en rekke er at de er den eneste dyregruppen som direkte kan syntetisere cellulose, en biologisk funksjon som normalt bare er forbundet med bakterier og planter, men ikke metazoans. Som ble lagt merke til i begynnelsen av forrige århundre, hele voksen urochordate kroppen er investert med en tykk dekker, tunika( eller test); derav det vanlige navnet ‘kappedyr’. En viktig bestanddel av tunika er tunicin, en type cellulose (elektronisk supplerende materiale, figur S1a, b). Tunika kan fungere som en ytre beskyttende struktur, som en bløtdyr skall, og har utvilsomt påvirket utviklingen av ulike livsstil i denne gruppen. De Tidlige Kambriske fossile kappedyr fra sør-Kina, slik Som Shankouclava, viser en ytre morfologi som ligner på eksisterende askidere, noe som tyder på at de første askidere, på ca 520 Ma, også hadde en tunika .

Cellulose syntetiseres av et stort multimerisk proteinkompleks i plasmamembranen, kalt terminalkomplekset. To viktige enzymer for cellulosebiosyntese er cellulosesyntase (CesA) og cellulase. Ciona-genomet inneholder en enkelt kopi Av CesA (Ci-CesA) . Molekylær fylogeni indikerer At Ci-CesA er inkludert i En clade Av Streptomyces CesA, noe som tyder på at bakteriell cesa genet sannsynligvis hoppet horisontalt inn i genomet av en tunikat stamfar tidligere enn 550 Ma. Interessant nok koder Ci-CesA et protein med Et CesA-domene og et cellulase-domene. Ci-CesA er uttrykt i larval og voksen epidermis(elektronisk supplerende materiale, figur s1c). Dens uunngåelige funksjon i cellulosebiosyntese ble tydelig fra en mutant kalt svømming juvenil( sj), der enhancer element Av Ci-CesA er en transposon-mediert mutasjon og dermed mangler cellulose biosyntetisk aktivitet (elektronisk supplerende materiale, figur S1d) .derfor, sammen med andre funksjoner (for eksempel faryngeal remodification) som karakteriserer urochordates, evnen til cellulose biosyntese for å danne en distinkt tunika struktur støtter rekke-nivå klassifisering av urochordates.

(iii) Vertebrata

det er vel akseptert at vertebrater har særegne egenskaper som ikke finnes i andre metazoaner . Disse inkluderer et nevralt kam, et endoskeleton, et adaptivt immunsystem, en genomkonstitusjon, en placode og andre (figur 2a) . Vi diskuterer her de fire første.

Nevrale kam. Et nylig syn på akkordutvikling, nevnt ovenfor, antyder at vertebrater utviklet seg fra en lancelet-lignende forfader ved å utvikle et hode og kjever, som fostret overgangen fra filtermating til aktiv predasjon hos forfedre vertebrater. Nevrale crest er en viktig vertebrate karakter dypt involvert i utviklingen av hodet og kjever . Det er en embryonal cellepopulasjon som kommer fra nevrale plategrensen. Disse cellene migrerer mye og gir opphav til forskjellige cellelinjer, inkludert kraniofacial brusk og bein, perifere og enteriske nevroner og glia, glatt muskel og melanocytter. Gene regulatory network (GRN) underliggende nevrale crest formasjon ser ut til å være svært bevart som en vertebrate innovasjon (figur 2b) . Grenseinduksjonssignaler (BMP og Fgf) fra ventral ektoderm og underliggende mesendoderm mønster dorsal ektoderm, induserende uttrykk for nevrale grensespesifikatorer (Zic og Dlx). Disse induktive signalene jobber deretter med nevrale grensespesifikatorer for å oppregulere uttrykk for nevrale kamspesifikatorer (SoxE, Snegle og Vri). Nevrale kamspesifikatorer kryssregulerer og aktiverer ulike effektorgener (RhoB og Cadheriner), som hver formidler et annet aspekt av nevrale kamfenotypen, inkludert brusk (Col2a), pigmentceller (Mitf) og perifere nevroner (cRet) (figur 2b).

det har blitt vist at amphioxus mangler de fleste nevrale crest specifiers og effektor subcircuit kontrollere nevrale crest delaminering og migrasjon (figur 2b) . Selv om tilstedeværelsen av et nevralt kam i ascidians har blitt diskutert , viser en nylig studie Av ciona-embryoer at det nevrale crest melanocyte regulatoriske nettverket pre-datert divergensen av tunikater og vertebrater, men koopsjonen av mesenkymdeterminanter, som Vri, i nevrale plate ektoderm er fraværende (figur 2b). Det vil si at nevrale kammen utviklet seg som en vertebrate-spesifikk GRN-innovasjon.

Endoskeleton. Vertebrate brusk og bein brukes til beskyttelse, predasjon og endoskeletal støtte. Siden det ikke finnes lignende vev i cephalochordater og urochordater, representerer disse vevene et stort sprang i vertebratutvikling . Det ser ut til at disse mineraliserte vevene ble oppnådd gradvis under vertebratutvikling fordi eksisterende kjeveløse vertebrater (lamprey og hugfish) ikke har mineralisert vev (figur 2a). Det tidligste mineraliserte vevet ble funnet i foringsapparatet av utdøde kjeveløse fisk, conodontene. Bruskfisk produserer forkalket brusk og hudbein, inkludert tenner, dermale denticles og fin spines, men brusk er ikke erstattet med endokondral bein (figur 2a). Endokondral ossifisering er etablert av en svært kompleks prosess som er unik for benete vertebrater. Nylig dekoding av elefanthajgenomet antyder at mangelen på gener som koder for utskilt kalsiumbindende fosfoproteiner i bruskfisk, forklarer fraværet av bein i endoskelettet .

Adaptivt immunsystem. Alle metazoans beskytter seg mot patogener ved hjelp av sofistikerte immunforsvar. Immunresponser hos hvirvelløse dyr er medfødte og vanligvis stereotype. På den annen side adopterte vertebrater et ekstra system eller adaptiv immunitet ved bruk av immunoglobuliner, T-cellereceptorer og STORE HISTOKOMPATIBILITETSKOMPLEKSMOLEKYLER (MHC). Det adaptive immunsystemet muliggjør raskere og effektiv respons ved gjentatte møter med et gitt patogen. Undersøkelser av cefalokordat-og urochordatgenomer klarte ikke å oppdage gener som koder for immunglobuliner, T-cellereseptorer eller MHC-molekyler, noe som indikerer at det adaptive immunsystemet er en annen vertebratinnovasjon . De nylige funnene av alternative antigenreseptorsystemer i kjeveløse vertebrater tyder på at de cellulære og molekylære endringene som er involvert i utviklingen av vertebratens adaptive immunsystem, er mer komplekse enn tidligere antatt .

Genom konstitusjon. Det har blitt avslørt at en høy grad av synteny er bevart mellom cephalochordate og vertebrate genomer . Vertebratgenomet har opplevd både kvantitative og kvalitative endringer under evolusjonen, som tydelig skiller vertebrater fra hvirvelløse dyr, inkludert lancelets og tunikater. Kvantitativt har det blitt hevdet at to runder av genom-bred gen duplisering (2RGD) skjedde i linjen som førte til vertebrater . Faktisk ble mange genfamilier, inkludert de som koder for transkripsjonsfaktorer (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), signalmolekyler (hh, IGF, BMP) og andre (dystrophin, cholinesterase, actin, keratin) utvidet ved gen duplisering i vertebratstammen . Dette ga en økning i genetisk kompleksitet, noe som er en av de viktigste hendelsene som ligger til grunn for økt morfologisk kompleksitet under utviklingskontroll. Nylig dekoding av lamprey-genomene antyder at duplisering skjedde i den tidlige fasen av vertebrate divergens (elektronisk tilleggsmateriale, tabell S1). Imidlertid er mekanismen OG nøyaktig timing AV 2RGD fortsatt å bli belyst.

den kvalitative unikhet av virveldyr genomer blir tydelig fra hovedkomponentanalyse av genom-bred funksjonell diversifisering av gener over metazoan genomer (figur 2c). Denne fenetiske tilnærmingen grupperer de nylig sekvenserte bløtdyr-og annelidgenomene med de av hvirvelløse deuterostomer (amphioxus, sjøkyllinger og sjøspruter) og ikke-bilaterale metazoan phyla (cnidarians, placozoans og demosponges). Gitt at denne grupperingen inkluderer både bilaterere og ikke-bilaterale metazoanere, antyder kladistisk logikk at disse genomene tilnærmer seg de forfedre bilaterale (og metazoiske) genomiske repertoarene. I kontrast danner vertebrate genomer en distinkt klynge, og er dermed funksjonelt avledet i forhold til denne forfedre bilaterale tilstanden (figur 2c). Selv om denne analysen kan være skjev av den mer komplette funksjonelle merknaden av vertebrater, er den klare separasjonen av vertebrater fra andre metazoan-genomer tydelig.

Konklusjon

denne gjennomgangen diskuterer evolusjonære relasjoner mellom deuterostomer og foreslår en omklassifisering av akkordatgrupper, nemlig Med Akkordata som en superphylum sammen med en annen superphylum, Ambulacraria av infra-kingdom Deuterostomia. Cephalochordata, Urochordata og Vertebrata hver fortjener rekke rang. Dette forslaget er rimelig basert på nyere funn på dette feltet og er også akseptabelt i lys av historiske studier av akkordater.

FOREKOMSTEN AV FT-larver under deutrostomdiversifisering er høyst sannsynlig å ha ført til opprinnelsen til akkordater. Det hule, dorsale nevrale røret og dorsal notochord er kjennetegnene til akkordkroppsplanen, som er nært forbundet med arrangøren for akkordkroppsdannelse. Dorsoventralakseinversjonshypotesen og aboral-dorsaliseringshypotesen bør utvides ved å undersøke GRNs som er ansvarlig for organisatorens evolusjonære opprinnelse. Den nåværende reklassifiseringen av akkordatgrupper gir bedre representasjon av deres evolusjonære relasjoner, noe som er gunstig for fremtidige studier av dette langvarige spørsmålet om akkordat og vertebrate opprinnelse.

Funding statement

Forskning I satoh laboratoriet har blitt støttet av tilskudd FRA MEXT, JSPS Og Jst, Japan, og interne midler fra OIST.

Fotnoter