Atlas of Plant and Animal Histology

vet is een gespecialiseerd bindweefsel dat fungeert als de belangrijkste opslagplaats voor lipiden. Het kan worden beschouwd als een vrij ongebruikelijk bindweefsel omdat het zeer weinig extracellulaire matrix heeft. Nochtans, wordt het ontwikkeld uit mesenchymal cellen uit mesoderm tijdens embryonale ontwikkeling worden afgeleid,dezelfde cellen die tot de andere bindweefsels leiden. Vetweefsel is aanwezig in zoogdieren en sommige niet-zoogdieren diersoorten. Adipocytes zijn de cellen die het vetweefsel vormen, en zij hebben de capaciteit om grote lipidedruppeltjes in het cytoplasma samen te stellen en op te slaan. Vet is een zeer geschikt opslagmateriaal omdat het ongeveer twee keer zoveel energie bevat als koolhydraten en eiwitten. Deze vette depots verstrekken lipiden die door andere weefsels worden gebruikt om energie of enkel hitte te produceren. Adipocytes worden gewoonlijk gevonden in grote en dichte groepen om vetweefsel te vormen, hoewel zij ook kunnen worden gevonden verspreid in het losse bindweefsel. Naast vetweefsel is de tweede grotere opslag van lipiden de lever.

vetweefsel is niet alleen voor lipideopslag. Het is ook betrokken bij de controle van het lichaamsmetabolisme door verscheidene hormonen, cytokines, proteã nen, specifieke lipiden, en mi-RNAs vrij te geven.

twee soorten vetweefsel worden gevonden: wit vet (of eenkamerig) met adipocyten die een grote lipidedruppel bevatten, en bruin vet (of meerkamerig) met adipocyten die veel kleine lipidedruppeltjes bevatten. De witte kleur, soms gelig, of bruin van het vet is wanneer het weefsel vers is. Wit en bruin vet hebben bijzondere kenmerken (figuur 1). Er zijn twee soorten vetweefsel: wit vet (of eenkamerig), waarvan de adipocyten een grote druppel lipiden hebben, en bruin vet (of meerkamerig). Witte (soms gelige) of bruine kleur verwijst naar de kleur van vet in zijn verse staat. Beide vetsoorten hebben bijzondere kenmerken (figuur 1).

De differentiatiepaden van adipocyten uit stamcellen zijn niet bekend. Nochtans, onderscheiden beide van mesenchymal cellen maar van verschillende mesenchymal celtypes. In feite delen bruine vette adipocyten voorlopercellen met spiercellen (Figuur 2).

wit vet

wit vetweefsel (of eenkamerig vetweefsel) is het meest voorkomende vetweefsel van zoogdieren. Adipocytes vormen het witte vetweefsel. Het zijn ronde en zeer grote cellen (meer dan 100 µm in diameter) die één grote lipidedruppel bevatten die het grootste deel van het binnenste van de cel bezet. Daarom staan ze bekend als eenkamerige adipocyten. De kern en het resterende cytoplasma worden gevonden in een dunne laag dicht bij het plasmamembraan (Figuur 3). Bij goed gevoede dieren worden sommige adipocyten met meer dan één lipidedruppeltjes waargenomen onder de typische witte adipocyten (Figuur 3). Deze adipocytes met meer dan één lipidedruppeltje worden niet geclassificeerd als multilocular of bruine adipocytes (zie hieronder) maar als witte adipocytes die een voortdurende differentiatie tonen. Tijdens dit differentiatieproces, veroorzaakt adipocytes vele kleine lipidedruppeltjes in het cytoplasma die binnen op grote druppel in Rijpe adipocytes zullen toetreden. Aldus, gaan de witte vette adipocytes door een multilocular periode tijdens differentiatie. Veel minder gemeenschappelijk onder witte vette adipocytes zijn de beige adipocytes, waarschijnlijk afgeleid van witte vette adipocytes, maar met de zelfde eigenschappen zoals bruine adipocytes.

eenkamerige adipocyten worden zeer dun van elkaar gescheiden lagen van los bindweefsel overvloedige reticulaire vezels vrijgegeven door de adipocytes zelf. Bovendien wordt elke adipocyte verpakt door een dunne laag extracellulaire matrijs die zeer dicht bij het plasmamembraan wordt gevonden. Deze schede wordt externe lamina genoemd, en het is anders dan het omliggende bindweefsel. De uitwendige lamina is vergelijkbaar met de epitheel basale lamina. In die delen van het lichaam onder mechanische belasting, adipocyten zijn gegroepeerd in lobben gescheiden door lagen bindweefsel bekend als septa (Figuur 4), die min of meer dik afhankelijk van de mechanische krachten die ze moeten weerstaan. Elke kwab bevat gewoonlijk grote groepen adipocytes. Andere celtypes, zoals mastocytes, macrophages, leukocyten, verspreide fibroblasten, en ongedifferentieerde adipocytes, kunnen ook onder de rijpe witte adipocytes en in septa worden gevonden.

bloedvaten en zenuwvezels lopen door het bindweefsel tussen de witte adipocyten. Lymfoïde knooppunten kunnen worden waargenomen in het witte vet van mesenterische gebieden. Wit vet wordt sterk geïrrigeerd door bloedvaten, net als het spierweefsel. Het endotheel van de haarvaten is continu. Wit vet ontvangt twee soorten zenuwinvoer: de ene komt van het sympathische zenuwstelsel en de andere van sensorische axonen afkomstig van de ruggegraat ganglia. De zenuwen contacteren geen adipocytes maar eindigen rond de bloedvaten.

hoewel wit vetweefsel op verschillende plaatsen van het lichaam kan worden gevonden, wordt het voornamelijk aangetroffen in de subcutane en abdominale regio ‘ s. Dermale en botdepots zijn ook prominent aanwezig. Bij mensen hebben vrouwen en mannen een aantal gemeenschappelijke vetdepots, maar ook verschillen in de verdeling worden gevonden (Figuur 5). Er zijn enkele bewijzen die suggereren dat verschillende vetdepots van het lichaam verschillende functies uitvoeren, en het is de verdeling van vet, meer dan de hoeveelheid vet, wat metabole pathologieën kan veroorzaken. Ophoping van vet in de viscerale depot en de abdominale subcutane depot verhoogt bijvoorbeeld het risico op type II diabetes en hart-en vaatziekten. Gluteus-en femorale depots kunnen echter beschermend vet zijn. Intern is wit vet overvloedig aanwezig in de mesenterieën en in de intraperitoneus, en het is aanwezig, maar minder overvloedig, in het beenmerg en rond inwendige organen. Subcutane depot, naast een energieopslag, werkt als een isolerende laag tegen de kou. Vetopslagplaatsen in zolen en handpalmen hebben vooral een beschermende functie tegen mechanische krachten, terwijl opslag minder relevant is. Het dermale depot is verschillend van subcutaan depot, en zij zijn fysiek gescheiden. Het dermale depot is betrokken bij het wond herstellen, generatie van haarfollikelen en termogenese. In het beenmerg zijn er twee soorten vetdepots: constitutief en gereguleerd. Zij zijn beide bezig met de beenfysiologie (mineralisatie en osteoclastactiviteit) en zijn een belangrijke bron van het doorgeven van adiponectin.

wit vetweefsel is een van de weinige weefsels die het volume tijdens de volwassen periode dramatisch kunnen verhogen en verlagen. Het is hoofdzakelijk een gevolg van de verhoging van grootte van adipocytes (hypertrofie), evenals een rekrutering van nieuwe adipocytes door proliferatie van precursorcellen (hyperplasia). De voorlopercellen worden gevonden in het bindweefsel dat adipocytes omringt. In atleten, kan het witte vet tot 2 tot 3% van het lichaamsgewicht zijn, terwijl een zwaarlijvige persoon tot 60-70% van het lichaamsgewicht kan bereiken. Tussen 9 en 18% van het lichaamsgewicht bij mannen en tussen 14 en 28% bij vrouwen worden als normaal beschouwd. Het is obesitas als het percentage wit vet hoger is dan 22 % bij mannen en 32 % bij vrouwen. De hypertrofie en hyperplasie is verschillend afhankelijk van het vet depot, zelfs in hetzelfde depot tussen vrouwen en mannen.

wit vetweefsel vervult ook een endocriene functie door enkele moleculen vrij te geven die adipokynes worden genoemd en die de insulineactiviteit en de Algemene homeostais van het metabolisme beïnvloeden. Het leptinehormoon regelt bijvoorbeeld de inname van voedsel door in te werken in het centrale zenuwstelsel. Er zijn andere zoals resistin en adiponectin. Op zijn beurt, wordt het witte vetweefsel geregeld door andere hormonen zoals noradrenaline en glycocorticoids, die de versie van vetzuren van adipocytes vergemakkelijken, en insuline die triacylglyceridenopslag begunstigt. Adipocytes slaan ook vetoplosbare vitamines op.

bij muizen is gemeld dat in koude omgevingen witte vetadipocyten van inguinale vetdepots kunnen differentiëren in cellen met kenmerken die vergelijkbaar zijn met bruine vetadipocyten. Dit gebeurt door een transdifferentiatieproces, niet door proliferatie van ongedifferentieerde stamvaders. Deze multilocular adipocytes zijn genoemd geworden brite of beige adipocytes. Zij kunnen de proteã ne UCP1 uitdrukken die ATP synthase in mitochondria ontkoppelt, zodat de protongradiënt voor hitteproductie wordt gebruikt.

bruin vet

bruin vet bestaat uit adipocyten die vele kleine lipidendruppeltjes in het cytoplasma bevatten. De microscopiebeelden tonen deze cellen met vele gaten binnen omdat de standaard histologische verwerking lipiden van het weefsel verwijdert. Daarom, de naam multilocular adipocytes. Bruin vet is overvloedig aanwezig in overwinterende dieren, in foetussen en in perinatale zoogdieren. Echter, het is zeer schaars bij volwassenen. Tijdens ontwikkeling, verschijnt bruin vetweefsel eerder dan wit vetweefsel.

bruine vetadipocyten zijn kleiner dan witte vetadipocyten en hun kern is afgerond en bevindt zich op centrale plaatsen van het cytoplasma. De bruine kleur van vers bruin vetweefsel wordt verstrekt door het grote aantal mitochondria van adipocytes met bevatten overvloedige cytochroom-oxidase. De dichte vascularisatie draagt ook bij aan de bruinachtige kleur. De bruine vette adipocytes worden gekenmerkt door de UCP1 proteã ne uit te drukken, die de keten van de elektronentransporters van de synthese van ATP ontkoppelt, zodat de energie van geproduceerde protongradiënt voor hitteproductie wordt gebruikt.

het uiterlijk van de bruine vetadipocyten kan onder verschillende omstandigheden veranderen. Bijvoorbeeld, kijken de adipocytes van goed-gevoede dieren die in warme milieu ‘ s worden gehouden als witte vette adipocytes. Het het dier wordt geplaatst in een koudere omgeving, de bruine vette adipocytes keren aan de multilocular morfologie terug en stijgen in aantal.

bij mensen is bruin vetweefsel wijdverbreid in twee brede gebieden:

visceraal: perivasculair (slagaders: aorta, halsslagader, brachiocephalic, epicardial coronary, intern mammary, intercostal ; aderen: hart en intercostal ), omringende holle organen (hart, trachea, grote bronchiën, mesocolom, omentum principal), en rond vaste organen (paravertebrale torax, pancreas, nier, lever hilus).

subcutaan: voorste spieren van de nek, supraclaviculaire fossa, Onder het sleutelbeen, oksel, voorste buikwand, inguinale fossa.

bruin vetweefsel wordt verdeeld in grote en kleine lobben gescheiden door bindweefsel. Bloedvaten, overvloediger dan in het witte vetweefsel, en zenuwen lopen door dit bindweefsel. Het bruine vet wordt innervated door het sympathische zenuwstelsel, dat na het vrijgeven van noradrenaline tot bruine adipocytes leidt om lipiden te degraderen en hitte te produceren. In tegenstelling tot in wit vetweefsel, stimuleren terminals van sympathische axonen direct bruine vette adipocytes.

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

    Frühbeck G, Sesma P, Burrell MA. 2009. PRDM16: de interconvertible adipo-myocyte schakelaar. Trends in celbiologie. 19: 141-146.

    Gesta s, Tseng Y, Kahn CR. 2007. Ontwikkelingsoorsprong van vet: het volgen van obesitas naar de bron. Cel. 131: 242-256.

    Hausman DB, DiGirolamo M, Bartness TJ, Hausman GJ, Martin RJ. 2001. De biologie van witte adipocyte proliferatie. Obesitas beoordeling. 2: 239-254.

    Rosenwall M, Wolfrum C. 2014. De oorsprong en definitie van brite versus witte en klassieke bruine adipocytes. Adipocyt. 3: 4-9.

    Sanchez-Gurmaches J, Hung C-M, Guertin DA. 2016. Opkomende complexiteiten in adipocyte oorsprong en identiteit. Trends in celbiologie. 26: 5

    Sacks H, Symonds ME. 2013. Anatomische locaties van menselijk bruin ddipose Weefsel. Functionele relevantie en implicaties bij obesitas en type 2 diabetes. Diabetes. 62: 1783-1790

    Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Bruin versus wit vetweefsel: een mini-recensie. Gerontologie. 58: 15-23.