Brain Size

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

Brain size represents a dominant issue in paleoneurology, suggesting important changes in our species and lineage associated with the ontogenetic regulation of the brain and braincase morfogenetic schemes (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Naast cognitieve kwesties is de hersengrootte ook direct betrokken bij een complex netwerk van allometrische effecten die invloed hebben op vouwarchitectuur en neurale bedrading, energetica en metabolisme, ecologie en sociale structuur (Hofman, 2014; Isler en van Schaik, 2014). Moderne mensen hebben een hersenomvang die ongeveer drie keer zo groot is als verwacht wordt voor een primaat van dezelfde lichaamsgrootte, en dit feit is niet onopgemerkt voorbijgegaan, waardoor hersenomvang een belangrijk onderwerp is in de menselijke evolutie. Na craniale/endocast reconstructie, craniale capaciteit is relatief eenvoudig te berekenen, traditioneel door waterverplaatsing (van de schimmel) of het vullen van de endocraniale holte met zaden (van de schedel). Bovendien kan de analyse van overeenkomsten en verschillen gemakkelijk worden berekend met behulp van standaard univariate en bivariate technieken. Dus hersengrootte is tegelijkertijd een zeer relevant onderwerp, het is gemakkelijk te berekenen en het is gemakkelijk te analyseren. Dit is waarschijnlijk de reden waarom deze kwestie zo dominant is geweest gedurende een hele eeuw van paleoneurologie. Ondanks dit, echter, weinig overeenkomsten zijn bereikt over de dynamiek geassocieerd met de evolutie van de hersengrootte, en het onderwerp heeft meer debatten dan oplossingen gegenereerd.

volgens een traditioneel perspectief (helaas nog steeds dominant in veel professionele en verspreidingscontexten) is evolutie lange tijd geïnterpreteerd als lineair, geleidelijk en progressief. De scala naturae vereiste een progressieve verbetering van onvolledige tot succesvolle wezens, met levende mensen op de top. Met dit schema in gedachten, begonnen wij paleoantropologen schedels te vinden met verschillende hersenvolumes verspreid in het fossielenbestand en, gedreven door een vooraf bepaald schema, brachten we al deze figuren op dezelfde lineaire weg, culminerend met Homo sapiens. Vervolgens probeerden we verschillende wiskundige modellen toe te passen om de numerieke regel achter deze verandering te verklaren, maar de resultaten waren niet overtuigend. Een belangrijke limiet was statistisch: rekening houdend met de weinige beschikbare fossielen, afkomstig van drie continenten en 5 miljoen jaar, kunnen veel verschillende soorten krommes redelijk goed passen om die verspreiding te verklaren. Echter, de belangrijkste beperking was conceptueel, ervan uitgaande dat al die “punten” (dat wil zeggen, Soorten) lagen langs dezelfde curve. Sinds de late jaren 1970, echter, hebben veel paleoantropologen vermoed dat de dingen gingen op een andere manier. Het is waarschijnlijk dat verschillende soorten onderging onafhankelijke processen van breingrootte toename, en niet altijd door geleidelijke of continue stappen. Dit perspectief vereist twee belangrijke correcties op onze aanpak: we moeten afzonderlijke processen analyseren, en die processen hoeven niet per se op dezelfde mechanismen te vertrouwen.

in termen van methoden is er een relevant verschil tussen hersengrootte en endocraniaal volume. De endocraniale holte herbergt de hersenen, maar ook het vasculaire systeem, de verbindende bescherming (de hersenvliezen) en de cerebrospinale vloeistof. Als vuistregel kan ongeveer 10% van de endocraniale holte worden ingenomen door niet-cerebrale weefsels. Dus sommige correcties moeten worden toegepast bij het omzetten van endocraniaal volume in hersengrootte. Deze correcties worden noodzakelijkerwijs berekend aan de hand van de beschikbare gegevens van de moderne mens, en kunnen dus worden beïnvloed door mogelijke soortspecifieke verschillen. Een verdere correctie moet worden toegepast als een conversie van hersenvolume naar hersengewicht noodzakelijk is. Niettemin is het probleem van het definiëren van “hersenvolume” intrinsiek van de anatomische aard van de hersenen zelf. Wat we hersenen noemen heeft eigenlijk geen specifieke vorm omdat, als zacht weefsel, de geometrie en ruimtelijke eigenschappen ervan afhankelijk zijn van ondersteunende krachten en elementen. Het hersenvolume zelf, bedoeld als de ruimte bezet door de hersenen, is een gevolg van de hydrostatische druk uitgeoefend door bloed en cerebrospinale vloeistof. Daarom is wat we hersenvolume noemen noodzakelijkerwijs een ‘index van ruimtelijke bezetting’ en geen echte biologische eigenschap van de neurale massa. Het endocraniale volume is een proxy van cerebraal volume, dat op zijn beurt een proxy is voor neuraal weefselvolume, dat op zijn beurt wordt verondersteld om de echte interessante figuur te zijn die we proberen te kwantificeren. Niettemin, is een brein waarschijnlijk meer dan een bos neuronen, en dergelijke aandrang om een volumetrische schatting te benaderen kan onproductief zijn. Een onderscheid tussen endocraniaal volume en hersenvolume kan nuttig zijn, maar alleen wanneer rekening wordt gehouden met deze limiet van de definitie.

huidige multivariate benaderingen leveren hulpmiddelen die de schatting van complete en onvolledige specimens verbeteren, waardoor een reeks waarden wordt gegenereerd die compatibel zijn met de anatomische onzekerheid geassocieerd met fossielen (Zhang et al., 2016). Fossiele exemplaren zijn over het algemeen onvolledig, en hun reconstructie kan worden beïnvloed door individuele beslissing. Traditioneel werd de schedelcapaciteit geschat na een specifieke reconstructie en een uiteindelijke volumetrisch resultaat. Digitale tools kunnen meerdere reconstructies op basis van alternatieve modellen of iteratieve procedures, waardoor een bereik van waarden in plaats van een enkele figuur (Neubauer et al., 2012). Deze statistische benadering is zeker geschikter, waarbij de waarde in verhouding staat tot het vertrouwen van de beschikbare anatomische informatie. Een dergelijk kwantitatief perspectief op de anatomische onzekerheid in de paleontologie is waarschijnlijk een van de belangrijkste vorderingen op dit gebied geweest.

technieken zoals hoofdcomponentenanalyse kunnen allometrische vectoren leveren die in staat zijn om groottegerelateerde signalen te isoleren van de individuele willekeurige variatie van een referentiemonster (Wu en Bruner, 2016). In het algemeen is de eerste multivariate component van een morfometrische dataset een groottevector of een groottegerelateerde vector. Daarom is het in staat om een multivariate combinatie van de beschikbare variabelen te leveren die de grootte informatie optimaliseert, met uitzondering van andere bronnen van variabiliteit. Ook in dit geval kunnen de waargenomen reststoffen in verband met het referentiemonster een schatting van de onzekerheid opleveren, met een reeks waarden en een index van de kwaliteit van het model.

met dit in gedachten kan het hersenvolume worden geschat in fossielen, en statistische parameters worden vergeleken binnen verschillende menselijke groepen. Natuurlijk hebben dergelijke schattingen betrekking op het hele hersenvolume, maar ze bieden geen informatie over welke elementen van het volume betrokken zijn bij de waargenomen evolutionaire veranderingen. Hersenaandelen (kwabben en omtrekkingen) los van elkaar worden evolutionaire veranderingen in hersengrootte over het algemeen toegeschreven aan het aantal neuronen. Er is zeker geen reden om aan te nemen dat dit altijd waar is. Volumeveranderingen kunnen ook te wijten zijn aan de verbindingen (axonen en dendrieten), aan de vasculaire of verbindende elementen, of aan de ondersteunende cellen (glia).er zijn veel inspanningen geleverd om, met de beste benadering, de schedelcapaciteit van vele complete en onvolledige fossielen te berekenen. Dankzij deze permanente betrokkenheid hebben we momenteel stabiele en betrouwbare schattingen voor het endocraniale volume van vele menselijke specimens en taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al ., 2004). Australopithecines hadden een gemiddelde schedelcapaciteit vergelijkbaar met levende apen, tussen 300 en 500 cc. Het geslacht Paranthropus vertoont grotere waarden dan het geslacht Australopithecus, wat een encefalisatie proces kan suggereren. De beschikbare steekproef is echter klein en eventuele conclusies moeten als voorlopig worden beschouwd. De vroegste groepen mogelijk behorend tot het menselijk geslacht (Homo habilis) gemiddeld 600 cc, en de vroegste exemplaren met volledige menselijke karakters (Homo ergaster) benaderen 800 cc. De Aziatische en Afrikaanse Homo erectus hadden een gemiddeld endocraniaal volume van ongeveer 1000 cc, en de Homo heidelbergensis vertoonde een grotere waarde van ongeveer 1200 cc. Moderne mensen en Neanderthalers hebben een gemiddelde schedelcapaciteit van ongeveer 1400-1500 cc, een cijfer dat waarschijnlijk iets groter is voor de laatste groep. Moderne mensen bereikten hun maximale endocraniale volume kort na hun fylogenetische oorsprong, ongeveer 100-150 duizend jaar geleden (ka). In dezelfde periode daarentegen hadden vroege Neanderthalers een kleinere schedelcapaciteit, vergelijkbaar met H. heidelbergensis, en bereikten veel later grotere waarden, slechts rond 60-50 ka (Bruner and Manzi, 2008; Bruner, 2014). Deze sequentie maakt de traditionele iconografische weergave van lineaire hersengrootte toename conclusie in de moderne mens gewoon niet in overeenstemming met het fossiele bewijs: Neanderthalers kunnen een grote schedelcapaciteit hebben ontwikkeld na de moderne mens.

soortspecifieke gemiddelden en schattingen van het bereik kunnen variëren afhankelijk van de fossiele monsters die voor de berekening ervan worden gebruikt. Veel groepen worden vertegenwoordigd door slechts een paar specimens, en statistische resultaten zijn daarom gevoelig voor inclusie/uitsluiting van enkele individuele individuen. De hersengrootte neemt toe bij moderne mensen, Neanderthalers, H. ergaster en H. heidelbergensis, is geïnterpreteerd als een echt encephalisatieproces, namelijk een toename van de hersengrootte die niet afhankelijk was van de toename van de lichaamsgrootte (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Omgekeerd is de toename van de hersengrootte bij H. erectus waarschijnlijk een secundair gevolg van een gegeneraliseerde toename van de lichaamsgrootte.

groepsgewijze statistieken zijn waardevol en noodzakelijk om hypothesen te ontwikkelen en te testen met betrekking tot evolutionaire veranderingen in de hersenen. In tegenstelling, zijn de individuele waarden verbonden aan specifieke specimens minder informatief, wegens de grote variatie van deze eigenschap. Rekening houdend met de verhouding tussen bereik en gemiddelde waarde (de Sousa and Cunha, 2012), vertonen H. sapiens en H. erectus de grootste variatie in hersengrootte (54%), gevolgd door H. heidelbergensis (46%) en Neanderthalers (40%) (Fig. 8). Dergelijke schattingen kunnen worden beïnvloed door beperkte steekproefomvang en door besluiten over de toewijzing en opneming van groepen en specimens. Niettemin wijzen ze op een opmerkelijke variabiliteit in alle taxa. In onze soort, waarvoor er geen taxonomische of statistische onzekerheid, verschillen in schedelcapaciteit kan variëren met meer dan 1000 cc, en de normale variatie overspant tussen 900 en 2000 cc (Holloway et al., 2004). Dergelijke grote intraspecifieke reeksen suggereren voorzichtigheid bij het bespreken van schedelcapaciteit in enkele fossiele specimens, of in kleine fossiele monsters.

Figuur 8. Soorten worden gerapporteerd volgens hun eerste verschijning in het fossiel record (mijn: million years) and to their range of endocranial volume (EV) (Original data from De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininen en de opkomst van het moderne brein. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Neanderthalers omvatten specimens zoals Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) en Amud (EV = 1740 cc) (digitale replica ‘ s naar Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M. S., Zollikofer, C. P. E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtuele reconstructie van de Neanderthaler Amud 1 schedel. Is. J. Phys. Antropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. De evolutie van de pariëtale kwab in het geslacht Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Digitale Endocasts. Springer, Tokyo (in press).). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.