kleine bushbaby
sociale organisatie en gedrag
de sociale structuur van het leven van bushbabies is even gevarieerd als hun habitats en voor veel soorten is dit onvolledig bekend. Echter, de sociale systemen van de bushbabies worden het best omschreven als niet-gregair (Pullen et al. 2000). Zo besteedt G. moholi 70% van zijn activiteitsperiode alleen (Bearder & Doyle 1974b; Doyle & Bearder 1977). Dit is echter geen regel, met sommige populaties van G. alleni wordt ongeveer de helft van de tijd gevonden in samenhang met één of meerdere soortgenoten, terwijl andere populaties van dezelfde soort dit patroon niet vertonen (Ambrose 2003).
de levens van bushbabies worden gekenmerkt door een dichotomie van de dagelijkse activiteit; verdeeld tussen Solitaire avond-en nachtactiviteiten afgewisseld met sociale aggregatie in de ochtend en overdag, vooral op de slaapplaats (Charles-Dominique 1972; Bearder & Martin 1980; Harcourt & Nash 1986). Individuen worden niet vaak ‘ s nachts samen gezien (Harcourt & Nash 1986). Omdat een deel van de activiteitsperiode solitair wordt doorgebracht, worden sociale groepen misschien het best gekwantificeerd door de grootte van de slaapgroep, die kan variëren tussen solitair slapen tot tien individuen per slaapplek (gegevens verzameld uit de literatuur door Bearder 1987 & Bearder et al. 2003). Alleen G. demidoff slaapt soms niet alleen en heeft een minimale slaapgroep van twee personen (Bearder et al. 2003). Bij G. zanzibaricus vertonen de mannetjes slechts een geringe overlapping, zoals meestal het geval is bij vrouwtjes van vergelijkbare leeftijd; vrouwtjes delen echter soms de ranges met andere vrouwtjes die waarschijnlijk verwant zijn (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Mannetjes slapen met elk individu wiens bereik overlapt zijn, meestal een of meerdere volwassen vrouwtjes en onrijpheden per nacht (Harcourt & Nash 1986). Volwassen mannetje G. moholi slaapt nooit samen (Bearder & Martin 1980). De overlapping in mannelijke bereiken kan worden verklaard door lage steekproefgrootte, tolerantie van kleinere emigrerende mannetjes, of het proces van vervanging van een ingezeten mannetje. Volwassenen van G. zanzibaricus verdedigen waarschijnlijk hun ranges (Harcourt & Nash 1986). G. moholi vrouwtjes range structuur is gerelateerd aan hun leeftijd, met soortgelijke leeftijd vrouwtjes vertonen weinig range overlap terwijl degenen met iets grotere leeftijd verschillen kunnen overlappen uitgebreid (Bearder & Martin 1980). In zowel G. alleni als G. demidovii, vrouwelijke bereiken variëren in hun overlap met elkaar en de bereiken van mannetjes overlappen meestal ten minste een vrouwelijke bereik. G. alleni mannelijke home ranges zijn enorm en kunnen overlappen de home ranges van meer dan 8 verschillende vrouwtjes. Mannelijke bereiken overlappen elkaar niet of overlappen elkaar in een onbeduidende mate. Kleine gebieden van mannelijke overlapping worden soms beschouwd als gemeenschappelijke gebieden, en kunnen worden gedeeld door verschillende mannetjes in G. demidovii en G. alleni (Charles-Dominique 1977a).
In G. moholi, mannen vertonen een lineaire, leeftijd gebaseerde dominantie hiërarchie, met alleen de hoogste ranking mannen verdedigen hun grondgebied. Dergelijke individuen zijn meestal enkele van de grootste aanwezig in een bepaald gebied en initiëren agonistisch contact, vaak resulterend in de verplaatsing van ondergeschikte mannetjes. Ongeacht de rang zijn volwassen mannetjes niet tolerant ten opzichte van elkaar (Bearder & Martin 1980). Er zijn twee klassen van volwassen G. moholi mannetjes, dominante zwaardere mannetjes die vaker met vrouwtjes omgaan en onderdanige, nonterritoriale volwassen mannetjes die minder wegen en minder met vrouwtjes omgaan (Bearder 1987). Er wordt gesuggereerd dat er vier klassen volwassen mannetjes zijn in G. demidovii, elk met specifieke kenmerken van de omvang van het huizenbereik en overlapping met betrekking tot contacten met zowel vrouwelijke huizengebieden als met andere volwassen mannetjes (Charles-Dominique 1977a). Om de indiening te tonen dalen individuen af naar de grond (Bearder & Doyle 1974b; Bearder & Martin 1980). Volwassen mannetje G. alleni zijn zeer intolerant voor elkaar en zijn in sterke competitie met andere mannen (Charles-Dominique 1977).
Vrouwelijke G. moholi vertonen meer ambigue sociale relaties, hoewel agonistisch territoriaal gedrag soms wordt gezien aan de grenzen van thuisgebieden (Bearder & Martin 1980). Affiliatieve interacties bij G. senegalensis bestaan uit het wassen van urine, worstelen, jagen, Spelen en verzorgen (Bearder & Doyle 1974b).
vrouwen in G. zanzibaricus emigreert meestal niet uit hun geboortestreek, terwijl mannetjes dat wel doen, meestal in de puberteit (Nash 1984; Harcourt & Nash 1986). Bij sommige soorten kunnen jonge puber mannetjes tijd doorbrengen in een zogenaamde” vagabond ” fase van het leven, waarin ze nomadisch zijn en niet veel tijd doorbrengen in een bepaald gebied (Charles-Dominique 1977a). Emigratie in G. moholi is streng gedefinieerd, met de pre-reproductieve puber Man reizen ofwel unidirectioneel ofwel oost of west over meerdere nachten, eindigend op enkele kilometers van de Natal range (Bearder 1987).
in gevangenschap komt agressie het meest voor tussen leden van hetzelfde geslacht, terwijl affinitief gedrag meestal wordt gezien tussen de geslachten in G. senegalensis (Nash & Flinn 1978). In het wild worden confrontaties meestal vermeden, maar zeldzaam geweld kan leiden tot ernstig letsel en/of de verplaatsing van een vroeger dominant mannetje door een vagebond mannetje (Charles-Dominique 1977a).
wanneer G. moholi ontmoet een conspecifiek ze zullen elkaar begroeten met neus-tot-neus contact en ruiken, die kan worden gevolgd door verzorging of agonistisch gedrag, vooral wanneer de individuen onbekend zijn met elkaar (Doyle 1974).
reproductie
het paringssysteem van bushbabies (G. moholi) wordt het best beschreven als verspreid en niet strikt polygyne. Sommige mannetjes hebben een betere kans op paringsucces dan andere, maar vrouwtjes kunnen nog steeds paren met meer dan één mannetje (Pullen et al. 2000). Vrouwelijke bushbabies vertonen estrus zwelling van de geslachtshuid en de vagina is gesloten op alle andere momenten dan estrus (Nash 1983; Zimmermann 1989; Lipschitz et al. 2001). Estrus en de paringsperiode duren 1-3 dagen met enig bewijs uit het wild dat suggereert dat vrouwtjes niet allemaal tegelijk in estrus komen (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Pullen et al. 2000). G. moholi copulaties in het wild duren gemiddeld 9 minuten, maar kunnen variëren van 2 tot 53 minuten. Copulatie is vaak serieel, met 2-5 verlengde mounts onderbroken met rust en verzorging (Pullen et al. 2000). De copulaties tussen gevangen G. senegalensis worden eveneens verlengd (LT Nash, per. comm.).
in zowel het wild als in gevangenschap kunnen vrouwtjes tijdens één estrus paren met meer dan één mannetje (Gucwinska & gucwinski 1968; Pullen et al. 2000). Bij G. moholi hebben grotere mannetjes een beter paringssucces (Pullen et al. 2000). De copulatiehouding van bushbabies is dorso-ventraal, waarbij het mannetje de hielen van het vrouwtje van achteren grijpt (Charles-Dominique 1977a; Lipschitz 1996b). G. demidovii copuleert terwijl hij aan een tak hangt, terwijl andere soorten geen opschortende copulatie beoefenen (Charles-Dominique 1977a). De typische paringsvolgorde in gevangenschap van G. moholi bestaat uit het mannetje dat het vrouwtje benadert, haar achtervolgt, grijpt en opsteekt (Lipschitz 1996a). Neus-tot-neus aanraken en genitale snuiven kan ook voorafgaan aan copulatie (Lipschitz 1996b). In het wild, alle paringen in deze soort worden geïnitieerd door zeer hardnekkige mannetjes en vrouwtjes zijn over het algemeen afkeer van hun paringspogingen (Pullen et al. 2000). In gevangenschap echter, vrouwtjes soms benaderen presenteren haar achterhand aan een mannetje tijdens gedrag estrus (Lipschitz 1996b).
verschillende soorten bushbabies hebben twee paar-en geboorteseizoenen per jaar in het wild, waaronder G. senegalensis, G. zanzibaricus en G. moholi, terwijl andere bushbabies van vergelijkbare grootte (G. gallarum) waarschijnlijk ook dit patroon volgen (Haddow & Ellice 1964; Butler 1967; Harcourt 1986a; Pullen et al. 2000; Butynski & De Jong 2004). Individuele vrouwtjes van sommige soorten zijn in staat om twee keer in hetzelfde jaar te broeden (Harcourt 1986a; Bearder et al. 2003). Vlak voor en tijdens het paarseizoen neemt het gewicht van de mannetjes en het volume van hun testes toe (Pullen et al. 2000).
onder de bushbabies kan de draagtijd variëren van ongeveer 111 dagen tot ongeveer 142 met kleinere soorten die over het algemeen kortere draagtijd hebben (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Bearder & Doyle 1974a; Charles-Dominique 1977a; Izard & Simons 1986; Lipschitz 1996a; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Nekaris & Bearder 2007). De gemiddelde ovariumcyclus bij gevangen G. moholi is 38,5 dagen (Lipschitz 1996b). De geslachtsrijpheid wordt bereikt over de bushbaby-soorten met beschikbare gegevens tussen de leeftijd van 8 en 18 maanden (Charles-Dominique 1977a; Izard & Nash 1988; Nash 1993; gegevens verzameld door Nekaris & Bearder 2007).
per zwangerschap in de meeste bushbaby-soorten wordt gewoonlijk één zuigeling geboren, met de mogelijkheid van tweelingen en uiterst zelden drieling (Butler 1967; Doyle et al. 1971; Riordan 1971; Nash 1983; Harcourt 1986a; Izard & Simons 1986; Nash et al. 1989; Zimmermann 1989; Bearder et al. 2003). Er zijn echter verschillende soorten die uitzonderingen zijn. Een daarvan is G. moholi, die een hoger aantal jumelages heeft dan de meeste andere bushbabies (Izard & Simons 1986; Izard & Nash 1988; Nash et al. 1989; Bearder et al. 2003). Bushbaby moeders kunnen maximaal 4 kinderen per jaar baren (G. moholi) (Bearder et al. 2003). Estrus wordt soms gezien voor meerdere dagen direct na de geboorte en concepties zijn mogelijk tijdens deze postpartum estrus (Doyle et al. 1969; Zimmermann 1989; Nash 2003).
ouderlijke zorg
naarmate de geboorte van het kind nadert, beginnen de vrouwtjes van G. zanzibaricus zelfstandig te slapen en zichzelf te isoleren, terwijl ze voordat ze met soortgenoten slapen (Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a). Geboorten komen voor in nesten of in de holtes van bomen (dragers 1987). Gepoolde gegevens van meerdere soorten geven het geboortegewicht aan van ongeveer 5 tot 24 g (0,2 tot 0,8 oz) (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1971; Izard & Nash 1988; data compiled by Nekaris & Bearder 2007 and Zimmermann 1989 for older data). De ogen zijn open bij de geboorte en de huid is alomtegenwoordig grijs en mager (Gucwinska & Gucwinski 1968; Charles-Dominique 1977a; Doyle 1979; Zimmermann 1989). Dikke vacht komt tussen de twee en drie weken oud (Charles-Dominique 1977a).
in gevangenschap (G. moholi) kunnen zuigelingen op één dag oud zich aan een tak vastklampen en kunnen binnen de eerste levensdagen lopen vierdubbel. Op de leeftijd van twee weken kunnen zuigelingen verviervoudigd lopen (Doyle 1979). Baby ‘ s beginnen hun moeders te volgen van ongeveer 4 tot 6 weken oud (Doyle & Bearder 1977). Het spel begint heel vroeg, binnen de eerste week van de leeftijd (Doyle 1979). Onder juveniele G. senegalensis, jonge mannetjes spelen vaker dan vrouwtjes (Nash 1993).
terwijl de moeders bezig zijn met andere activiteiten, zoals het foerageren in de buurt, worden jonge exemplaren geparkeerd, meestal in boomvorken of kluwen, die zich bewegingloos verbergen voor potentiële bedreigingen (Doyle 1974; Charles-Dominique 1977a; Harcourt 1986a; Bearder 1987; Ambrose 2003). Ze blijven soms voor langere tijd geparkeerd, tot drie uur, maar als de parkeerplaats wordt verlengd, zal de moeder af en toe op bezoek komen (Doyle 1974; Doyle & Bearder 1977). Als direct gestoord of schijnbaar vergeten, kan het kind een noodoproep uitzenden en de moeder komt rennen (Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a).
bij G. senegalensis, tot de leeftijd van 12 weken in gevangenschap, worden vocalisaties van het volwassen type niet gehoord, waarbij zuigelingen in plaats daarvan karakteristieke “zek” – roepingen produceren (Zimmermann 1989). G. moholi-baby ’s uiten drie verschillende soorten noodvocalisatie die worden gegeven in toenemende situaties van nood waarop de moeder reageert door naar de baby’ s te komen en hen te verzorgen (Mascagni & Doyle 1993). In gevaarlijke situaties zal de moeder het kind in haar mond wegdragen (Charles-Dominique 1977a). In gevangenschap komen zuigelingen voor het eerst uit hun nestkast op de leeftijd van tien tot 14 dagen, en in het wild vanaf de leeftijd van 3 tot 7 dagen, draagt de moeder het kind met zich mee uit het nest en begint het te parkeren (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Charles-Dominique 1977a). In het wild begint onafhankelijke beweging en verkenning ongeveer 2-3 weken oud (Charles-Dominique 1977a). De consumptie van vast voedsel begint op de leeftijd van één maand, wanneer zuigelingen voedsel uit de mond van hun moeders beginnen te stelen (Charles-Dominique 1977a). In het wild foerageren juvenielen meestal alleen (Bearder 1987).
de typische zwangerschapshouding van het kind is in de mond, vaak door de nek (Gucwinska & Gucwinski 1968; Doyle et al. 1969; Ward & Scott 1970; Doyle & Bearder 1977; Doyle 1979; Harcourt 1986a; Ambrose 2003; Bearder 2003; Nash 2003). Het dragen met het kind dat zich vastklampt aan de vacht van de moeder is zeldzaam, maar is waargenomen bij G. gallarum (Butynski & De Jong 2004). In gevangenschap zijn alle geslachten en leeftijden geduldig met jongeren, en spelen, bruidegom, en tonen interesse voor hen (Bearder & Doyle 1972). In semi-natuurlijke omstandigheden in gevangenschap veranderen de verzorgingsfrequenties tussen moeder en nageslacht niet naarmate de zuigeling ouder wordt, en houden ze aan tot de volledige volwassen scheiding van de moeder (Doyle et al. 1969).
in gevangenschap, zowel G. moholi als G. senegalensis-wijfjes lacteren gemiddeld ongeveer 100 dagen na de geboorte van hun zuigeling met spenen op de leeftijd van 10-14 weken (Doyle 1979; Izard 1987; Zimmermann 1989). Echter, wilde G. demidoff weent zijn jongen eerder, op ongeveer 45 dagen oud (Charles-Dominique 1977a). Vrouwen verzorgen soms zuigelingen die niet tot hen behoren en er zijn geen diepgaande verschillen in contact en borstvoeding tussen de geslachten van zuigelingen (Nash 2003). Op de leeftijd van tien maanden hebben mannetjes de puberteit bereikt en emigreren en ook rond deze tijd begint het hof maken van vrouwtjes (Charles-Dominique 1977a; Bearder 1987). Vrouwen in G. moholi beginnen met het tonen van territoriaal gedrag rond 200 dagen oud (Bearder 1987).
communicatie
De vocalisaties van bushbabies zijn grofweg onderverdeeld in discrete types per functie. Deze omvatten sociale cohesie en ruimteoproepen (sociale contactoproepen), agonistische oproepen (dreiging en noodoproepen), en aandacht en alarmoproepen (Charles-Dominique 1977a; Zimmermann et al. 1988). Onder G. moholi en G. senegalensis, lijken er 14 soorten van oproep gemeen te zijn tussen de twee soorten (Zimmermann et al. 1988). Echter, verschillende soorten variëren in het totale aantal vocalisaties die ze produceren. Bushbaby vocalisaties zijn zeer variabel, vaak sorteren in elkaar en worden zowel tijdens inademing als tijdens uitademing geproduceerd (Bearder et al. 1995).
omdat morfologische verschillen niet altijd nuttig zijn voor differentiatie, worden vocalisaties beschouwd als een goede manier om bushbaby soorten van elkaar te onderscheiden (Ambrose 2003). Dit geldt met name voor reclameboodschappen, die vaak uniek zijn voor soorten in primaten en in bushbabies zijn dit soort oproepen het meest kenmerkend (Zimmermann et al. 1988; Zimmermann 1990; 1995). Luidruchtige reclameboodschappen verschillen vaak sterk van die van andere bushbabies en worden gebruikt om verschillende soorten uit elkaar te houden (bijvoorbeeld Harcourt & Bearder 1989; Butynski et al. 1998; Wickings et al. 1998; Anderson et al. 2000; Perkin et al. 2002; Butynski & De Jong 2004; Ambrose 2006; Butynski et al. 2006). Vocalisaties en olfactorische markering zijn waarschijnlijk de beste signalen die functioneren bij intra-species individuele herkenning door bushbabies (Ambrose 2003). Vocalisaties kunnen zo uniek zijn dat bushbabies die anders niet te onderscheiden zijn, worden voorgesteld als potentiële ondersoort of zelfs volledige soort, voornamelijk gebaseerd op verschillen in vocale structuur (Perkin et al. 2002; Ambrose 2003). Het is minder waarschijnlijk dat soorten bushbaby kunnen worden gedifferentieerd op basis van agonistische, aandacht en alarmbellen (Zimmermann 1990). Advertentieoproepen worden meestal gehoord bij het verschijnen van de slaapplaats, opnieuw bijeenkomen voor het slapen aan het einde van de activiteitsperiode, en voor het onderhouden van contact tijdens de nacht (Bearder et al. 1995). Verder kunnen reclame-oproepen ook worden gegeven in het bellen van aanvallen tussen leden van hetzelfde geslacht (Bearder et al. 1995).
hoewel G. moholi gewoonlijk als niet-gregair wordt beschouwd, zendt hij alarmoproepen uit wanneer roofdieren worden ontmoet en de alarmoproep besmettelijk is, waarbij andere bushbabies zich aansluiten en samenkomen, mobbing en calling gedurende maximaal 30 minuten rond de dreiging (Bearder et al. 2002).
Roepfrequentie wordt beïnvloed door de populatiedichtheid, waarbij sommige soorten tijdens de nachtelijke activiteitsperiode meer bellen als er meer soortgenoten in de buurt zijn (Courtenay & Bearder 1989).
in het wild is het wassen van urine een middel waarmee G. alleni reukaanwijzingen kan verspreiden over het hele thuisland. Bij deze soort worden de voetzolen gewassen met urine, die vervolgens wordt verspreid, vooral in gebieden die overlappen met de thuisgebieden van soortgenoten (Charles-Dominique 1977b). Urinewassen kan ook sociale aanwijzingen communiceren met andere bushbabies (Nash 1993). Er zijn verschillende soorten geurmarkering waargenomen bij gevangen G. demidoff. Deze omvatten urine-wassen, hand-wrijven, genitale-planten, wang-/kin-wrijven, borst-wrijven, anogenital-wrijven, en substraat-bijten in combinatie met flehmen (Pitts 1988). Het wassen van urine kan echter ook de grip verbeteren bij sommige soorten, bijvoorbeeld G. moholi (Harcourt 1981).
toont te zien in G. demidoff omvat defensieve displays gezien bij beide geslachten, defensieve anti-indringer / anti-predator displays, man-man rank demonstratie displays, en dominant-vrouwelijke zelf-reclame displays. Verder wordt gesuggereerd dat de vertoningen gegeven door dominante mannetjes in offensieve situaties soortspecifiek kunnen zijn en een nuttig instrument zijn bij het differentiëren van soorten van bushbaby (Pitts 1988). In het wild bestaan agressieve houdingen uit de bushbaby die zijn lichaam en staart verlengt, de oren spreidt en de mond opent (Charles-Dominique 1977a).
inhoud Laatst gewijzigd: 8 December 2008
geschreven door Kurt Gron. Beoordeeld door Leanne Nash.
citeer deze pagina als:
Gron KJ. 2008 8 December. Primatenfactsheets: kleine bushbaby (Galago) gedrag . <http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/lesser_bushbaby/behav>. Toegankelijk 2020 21 Juli.