Molecular Lamarckism: On the Evolution of Human Intelligence

EXPERIMENTS AND OBSERVATIONS

William McDougall (1927) publiceerde een artikel getiteld “An Experiment for the Testing of the Hypothesis of Lamarck.”Hij meldde dat de eerste generatie ratten gemiddeld 165 fouten maakte tijdens hun eerste run door een doolhof. Na wat oefening leerden de ratten de taak perfect uit te voeren. De nakomelingen van deze getrainde ratten maakten echter gemiddeld slechts 20 fouten bij hun eerste run alsof ze de verworven maze-running capaciteit hadden geërfd. Er werd geconcludeerd dat Lamarckian transmissie is een echt proces in de natuur. Anderen zijn het er niet mee eens en speculeren dat het effect voortvloeit uit de opleiding van ouders tot jongeren (Sonneborn, 1931). In ieder geval, dit is een van die verleidelijke experimenten die grondiger onderzoek verdient. Het is bijvoorbeeld denkbaar dat McDougall ’s resultaten kunnen worden verklaard door” trail marking ” feromonen afgezet door de eerste generatie langs de gunstige route. Een tweede doolhof voor de nakomelingen experimenten, identiek in ontwerp maar feromoon-vrij, zou kunnen worden gebruikt om deze mogelijkheid uit te sluiten. Het punt is dat Lamarckisme een toetsbaar concept is.

Er zijn tal van voorbeelden van een zogenaamde “sire effect” waarbij erfelijke genetische overdracht. Sobey and Connolly (1986) ontdekten bijvoorbeeld dat wanneer mannelijke konijnen (“bucks”) met een verworven immuniteit voor het Myxomatosis virus werden gedekt met niet-immune vrouwelijke konijnen (“does”), de immuniteit werd doorgegeven aan de nakomelingen. Een verworven eigenschap werd duidelijk geërfd. Dit “verwekkereffect” manifesteerde zich ook wanneer een niet-immune bok werd gedekt met een niet-immune doe die eerder aan een immune Bok was gedekt. Sommige van de nakomelingen werden opnieuw geboren met een immuniteit voor het virus, hoewel, vermoedelijk, het sperma van de eerste paring met de immuun bok waren al lang verdwenen. Op een of andere manier manifesteerde genetische informatie van de immuunbok, afgezet in de hinde, zich veel later in de nakomelingen van de tweede paring.

voor de verpopping kruipt de rups van de wilgenmot in de buurt van de top van een blad en trekt het blad, beginnend met de top en eindigend bij de stengel, rond zijn lichaam. Het opgerolde blad wordt op zijn plaats gehouden met een web. Vijftig jaar geleden vroeg een wetenschapper met de naam Harry Schroeder zich af wat er zou gebeuren als de top van het blad zou worden verwijderd (Taylor, 1983, blz. 48-49). Hij ontdekte dat de rupsen het dilemma oplosten door het blad van links naar rechts te rollen in plaats van tussen de eindpunten. Meer interessant, Schroeder ontdekte dat 4 van de 19 afstammelingen van de zijrollende rupsen ook van de zijkant rolden, zelfs bij blootstelling aan normale, ongesneden bladeren. Het lijkt alsof een verworven gedrag was geërfd.

Anway, Cupp, and Uzumcu (2009) rapporteerden experimenten waarbij drachtige ratten tijdelijk waren blootgesteld aan vinclozolin, een fungicide bekend om zijn hormonale effecten. De mannelijke jongen ervoeren verminderd aantal spermacellen en levensvatbaarheid, resulterend in een vermindering van de vruchtbaarheid. Deze effecten werden via de mannelijke kiemlijn overgedragen op bijna alle mannetjes van de volgende vier generaties.

een lijst van Lamarckiaanse experimenten moet die van Gorczynski en Steele (1980) omvatten. Om deze experimenten te begrijpen, moet men zich bewust zijn van P. Medawar ‘ s Nobel prijs werk drie decennia eerder uitgevoerd. Medawar toonde aan dat vreemde cellen geïnjecteerd in een pasgeboren muis zal toelaten, later in het leven, de acceptatie van een graft samengesteld uit dezelfde vreemde cellen. Medawar was dus in staat om op een witte muis een zwarte vlek van een andere muis te transplanteren nadat hij de witte muis eerst, terwijl hij pas geboren was, aan de zwarte cellen had onderworpen. Met andere woorden, de vroege injectie van zwarte cellen veroorzaakte witte muizen om niet-immunogenic naar zwart-cel enten later in het leven te worden.Gorczynski en Steele (1980) ontdekten dat 50% van de witte nakomelingen van transplantaat-tolerante mannetjes ook tolerant waren voor zwarte transplantaten, hoewel de pasgeboren witte nakomelingen, in tegenstelling tot hun vader, nooit aan zwarte cellen waren blootgesteld. De tweede generatie onbehandelde witte ratten was in 20-40% van de gevallen tolerant voor zwarte transplantaten. Er werd geconcludeerd dat immuniteitsfactoren in de zwarte cellen waren overgebracht naar de kiemlijn (misschien via virussen) of, eenvoudiger gezegd, een verworven tolerantie was geërfd. Er zij op gewezen dat anderen moeite hebben gehad om dit werk te herhalen en dat het debat dat daaruit is voortgekomen nog steeds niet is afgesloten.

geneticus T. Sonneborn verwijderd door Microchirurgie een stuk van de cortex (buitenste oppervlak) van paramecium, een eencellig dier bedekt met trilharen (kleine haartjes) (Beisson & Sonneborn, 1965). De onderzoeker zette het stuk vervolgens opnieuw in nadat het eerst 180° van zijn oorspronkelijke positie was gedraaid. Het was duidelijk dat het stuk was gedraaid omdat het paramecium nu een segment van trilharen had die in de “verkeerde” richting wees. Opmerkelijk is dat de nakomelingen van het paramecium ook een omgekeerde rij cilia hadden. De verworven eigenschap was ogenschijnlijk geërfd op ware Lamarckiaanse manier.

de bijschildklier helpt het calciumgehalte in het bloed op peil te houden. Wanneer de klier wordt verwijderd (een “parathyroïdectomie”), neemt het calciumgehalte af. Fujii (1978) voerde parathyroidectomies uit op drachtige ratten. Hun pasgeboren Nakomelingen ondervonden weinig afname van calcium gedurende de eerste 24 uur van hun leven, ook al waren bij de geboorte parathyroidectomieën bij hen uitgevoerd. Met andere woorden, bijschildklierverwijdering van de moederrat beschermde de pasgeborene tegen de effecten van een soortgelijke operatie. In een controle-experiment werden moeders niet onderworpen aan de operatie, terwijl de nakomelingen wel werden onderworpen. Geen van deze nakomelingen vertoonde de bescherming die duidelijk was in het vorige experiment. In het laatste en meest informatieve experiment werden een broer en zus met een bijschildklieren moeder, maar die hun schildklieren mochten houden, gedekt. Het nageslacht van dergelijke bonden produceerde pasgeboren ratten met een beschermende respons nadat hun bijschildklieren waren verwijderd. Het effect hield vier generaties aan, met als voor de hand liggende implicatie dat een verworven eigenschap, namelijk bescherming tegen bijschildklierverwijdering, erfelijk is.

J. A. Arai en collega ‘ s (2009) blootgesteld jonge muizen aan 2 weken van een verbeterde verrijking programma met inbegrip van toegang tot nieuw speelgoed en verhoogde niveaus van sociale interacties. Het programma aanzienlijk verbeterd het geheugen en de lange termijn vermogen om te leren. Belangrijk is dat de voordelen werden geërfd door nakomelingen, ook al waren de nakomelingen zelf niet blootgesteld aan het verrijkingsprogramma. Er zijn goede controles uitgevoerd. Zo werden nakomelingen van “verrijkte” moeders opgesplitst in twee groepen, waarvan er één werd gegeven aan “verrijkte” pleegmoeders en de andere aan “niet-verrijkte” pleegmoeders. Het type pleegmoeder bleek geen verschil te maken. Beide groepen van nakomelingen profiteerden in gelijke mate van de stimulerende omgeving die hun biologische moeders voor hun geboorte ervaren. Dit lijkt een duidelijk geval van erfelijke aanpassing als gevolg van een verandering van het milieu.Victor Jollos (1921) ontdekte in Duitsland dat Paramecium aurelia specifieke resistentie ontwikkelde tegen oppervlakteantigenen bij blootstelling aan arseen, hoog zoutgehalte, hitte en antiserum. Deze weerstanden (zogenaamde” Dauermodifikaties ” of blijvende veranderingen) konden worden overgedragen voor honderden generaties, uiteindelijk verdwijnen. Resistentie tegen antiserum kan via het cytoplasma worden overgedragen, maar een gedetailleerd begrip van het effect op moleculair niveau is nooit opgehelderd. Een andere mogelijkheid met de arseenblootstelling, bijvoorbeeld, is dat Jollos te maken had met paramecia met arseen-resistente genen, al in het genoom, versterkt door het arseen. In beide gevallen dicteerde de omgeving de genetica, de essentie van het Lamarckisme.

Er zijn vele andere onderzoeken geweest die vergelijkbaar zijn met die van Jollos. Zo experimenteerde Sir Cyril Hinshelwood, een fysisch chemicus die de Nobelprijs kreeg, met bacteriën die waren gekweekt op subletale niveaus van toxische geneesmiddelen (Dean & Hinshelwood, 1963). De meeste, maar niet alle, bacteriën overleefden, en de overlevenden werden vervolgens herhaaldelijk overgebracht naar verse media die de medicijnen bevatten. Hinshelwood merkte op dat de bacteriën zich geleidelijk aan de medicijnen aanpasten, afhankelijk van het aantal seriële passages waaraan de bacteriën waren blootgesteld. Na een voldoende aantal passages overleefde 100% van de bacteriën de medicijnen. Deze resistente bacteriën werden vervolgens gedurende meerdere generaties gekweekt op drugsvrije media. Toen de bacteriën werden overgebracht naar drugs bevattende media, ze allemaal overleefd, wat erop wijst dat de oorspronkelijke resistentie was gehandhaafd tijdens de groei en vermenigvuldiging in de drugsvrije media. Hinshelwood concludeerde dat hij een erfelijke adaptieve verandering waarnam die niet in tegenstelling was tot die van Lamarck.Hinshelwood ‘ s werk werd wijdverbreid afgewezen omdat zijn tegenstanders argumenteerden dat de aanpassingen waren voortgekomen uit spontane mutaties, in een Darwinistisch mechanisme, in plaats van uit erfelijke milieu-geïnduceerde effecten. Mutaties worden vaak aangevoerd als argument tegen erfelijke milieueffecten, zelfs als ze afkomstig zijn van voeding en andere factoren die gewoonlijk als Niet-mutageen worden beschouwd. Hoewel het moeilijk is om bijdragen van mutatiegebeurtenissen volledig te elimineren, zijn verschillende kenmerken van Hinshelwood ‘ s Gegevens zeker gunstig voor een Lamarckiaan boven een neo-Darwiniaans mechanisme. : (A) de doses waren subletaal, dus dit is niet een geval waarin alle bacteriën worden gedood, behalve voor een paar resistente mutanten die blijven vermenigvuldigen. (b) geneesmiddelen van verschillende structuur manifesteerden allemaal het effect, en geen van de geneesmiddelen is bekend dat ze mutageen zijn. (C) in plaats van een “alles of niets” gedrag kenmerkend voor vele mutaties, was er een bijna continue toename van de resistentie als het aantal passages op drug-bevattende media vorderde. (d) de resistentie werd in alle populaties sneller tot uitdrukking gebracht dan verwacht zou worden van zeldzame mutationele gebeurtenissen. (E) in tegenstelling tot de meeste mutationele gedrag, de bacteriën herwonnen hun oorspronkelijke drug-gevoelige fenotype nadat ze waren gekweekt voor vele generaties op drugsvrije media. Geleidelijke omkeerbaarheid is meer adaptief van oorsprong dan mutatie.

Dias en Ressler (2014) hebben onlangs in Nature Neuroscience gerapporteerd bij mannelijke muizen die getraind waren om, Pavlov-stijl, de geur van acetofenon te associëren met milde voetschokken. De nakomelingen van deze muizen met niet-blootgestelde wijfjes waren bang voor de geur, hoewel ze die nog nooit eerder hadden ontmoet. De angstreactie werd doorgegeven aan de volgende generatie, zelfs als ze werden verwekt door kunstmatige inseminatie met behulp van sperma van gesensibiliseerde muizen. Zoals in het algemeen het geval is, is het onduidelijk hoe informatie precies tussen generaties wordt overgedragen.

De natuur zelf heeft aangetoond dat erfelijke overdracht van eigenschappen het gevolg is van andere effecten dan veranderingen van DNA-nucleotidesequenties (d.w.z. mutaties). Bijvoorbeeld, onderscheiden de cellen in menselijke embryo ‘ s in een verscheidenheid van fenotypes zoals zenuw, huid, bloed, en been. Aangezien al deze celtypes in een bepaalde mens identieke opeenvolgingen van DNA hebben, moet er een vorm van cellulaire overerving zijn die van de interactie van de cellen met hun milieu ‘ s in tegenstelling tot klassieke op DNA-gebaseerde overerving afhangt. Het feit dat cellen van de darmen en het beenmerg zichzelf voor duizenden generaties in stand houden, toont aan dat de eigenschappen die door de gedifferentieerde embryonale cellen worden verworven, blijvend zijn.

zelfs gezien de mogelijkheid dat een of meer van de bovenstaande steekproefexperimenten onvoldoende geverifieerd (of zelfs onjuist geïnterpreteerd) zijn, is er een dergelijke achterstand van diverse gegevens die de erfelijkheid van verworven eigenschappen suggereren dat het onmogelijk is om de Lamarckian-constructie te negeren. Blijkbaar had Lamarck geen idee van de genen achter de erfenis van verworven eigenschappen, net zoals Darwin geen idee had van de genen achter zijn survival of the fittest. In de daaropvolgende discussie zal ik vaak “Lamarckiaanse overerving” vergelijken met de meer moderne term “epigenetische overerving” (Jablonka & Lamb 1995, 1998). Bijgevolg is epigenetica voor Lamarckisme zoals neo-Darwinisme voor Darwinisme is. Met andere woorden, epigenetica verstrekt een moleculaire aarding aan de overerving van verworven kenmerken. Men zou best de term “neolamarckisme” kunnen gebruiken in plaats van “epigenetica”, behalve dat dit laatste minder emotionele en historische bagage met zich meedraagt.

Er dient onmiddellijk te worden vermeld dat epigenetica niet in direct conflict is met natuurlijke selectie. Beide modellen roepen het idee op dat gunstige eigenschappen (verworven of mutationele oorsprong) bij voorkeur aan de nakomelingen kunnen worden doorgegeven, waardoor de eigenschap (“natuurlijke selectie”) wordt bestendigd. Maar epigenetische overerving biedt wel een extra bron van variatie, afgeleid van omgevingsomstandigheden, die niet is opgenomen in de neo-darwinistische theorie en de vele huidige off-shoots die daarop zijn gebaseerd. Het verschil tussen de twee constructies is cruciaal. Men leidt tot verandering in reactie op externe stimuli, de andere leidt tot verandering volgens willekeurige wijzigingen in het rangschikken van DNA. Laten we nu kijken naar moleculaire aspecten van transgenerationele epigenetische overerving.