Nukleosomenstruktur David Marcey © 2020
I. Einführung
II. Das Histonoktamer
III. Die DNA-Superhelix
IV. Referenzen
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Ich . Einleitung
Das Nukleosomenkernpartikel enthält zwei Kopien jedes Histonproteins (H2A, H2B, H3 und H4) und 146 Basepaare (bp) superhelikaler DNA, die um dieses Histonoktamer gewickelt sind. Es stellt die erste Ordnung der DNA-Verpackung im Kern dar und ist als solche die Hauptstruktur, die die Zugänglichkeit der DNA bestimmt.
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Zwei Kopien jedes Histonproteins, H2A, H2B, H3 und H4, werden zu einer oktameren Scheibe zusammengesetzt. Obwohl jedes Monomer einen N-terminalen Schwanz hat, der aus dem Histonkern herausragt, zeigt die Struktur links nur einen einzigen Schwanz von einem H3-Monomer.
Alle vier Histonproteine haben ein sehr ähnliches Strukturmotiv, die Histonfalte, bestehend aus drei Alpha-Helices, die durch zwei Schleifen verbunden sind (hier für H2A gezeigt):
alpha1-loop1-alpha2-loop2- alpha3.
Das Histon-Octomer besteht aus vier Histon-Heterodimeren: jeweils zwei von H3-H4 und H2A-H2B.
Die Histonfaltenmotive der Heterodimere sind so angeordnet, dass die Schleife 1 eines Monomers eng neben der Schleife 2 des zweiten Monomers angeordnet ist, wie hier für ein H3-H4-Heterodimer gezeigt. Zwischen den beiden langen alpha2-Helices der beiden Monomere verläuft eine Symmetrieachse.
Die H3-H4-Heterodimere paaren sich zu einem Tetramer durch Wechselwirkungen eines Vierhelixbündels (alpha2 und alpha3 von H3 von jedem Dimer). Die Assoziation dieses (H3-H4)2-Tetramers mit DNA ist der erste Schritt bei der Nukleosomen-Assemblierung.
Jedes H2A-H2B-Heterodimer bindet an das (H3-H4) 2-Tetramer über ein anderes, homologes Vierhelixbündel (alpha2 und alpha3 aus H2B und H4) und verbindet die H2B- und H4-Histonfalten.
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III. Die DNA-Superhelix
146 bp doppelhelikale DNA sind in einer Superhelix um das Histonoktamer gewickelt.
Zwischen den H3-H4-Heterodimeren und den H2A-H2B-Heterodimeren liegt eine zweifache Symmetrieachse.
Diese Symmetrieachse schneidet einen einzelnen bp in der Mitte der Superhelix und teilt die 146 bp DNA in 72 bp und 73 bp Hälften, die durch den zentralen bp definiert sind.
Der linkshändige DNA-Superhelix wickelt sich in 1,65 Umdrehungen um den Histonkern.