chordate evolution and the three-phylum system

wprowadzenie

od kiedy Karol Darwin zaproponował ewolucję zwierząt za pomocą doboru naturalnego , pochodzenie i ewolucja akordatów od wspólnego przodka(ów) deuterostomów były badane i omawiane przez ponad 150 lat . Chordaty składają się z trzech odrębnych grup zwierząt: głowonogów, urochordatów (osłonic) i kręgowców. Ten przegląd zaczyna się od krótkiego opisu, w jaki sposób Filum Chordata i jego trzy subphyla zostały pierwotnie zdefiniowane, a następnie omawia, w jaki sposób powinniśmy przeklasyfikować główne grupy akordatów.

filum Chordata i subphylum vertebrata: ich historia

Zwierzęta wielokomórkowe są często podzielone na kręgowce i bezkręgowce. Historycznie klasyfikacja ta sięga około 500 p. n. e. W czasach starożytnego Hindi Charaka rozróżniał Jarayuja (bezkręgowce) i Anadaja (kręgowce). W starożytnej Grecji Arystoteles (około 300 pne) rozpoznał zwierzęta z krwią (Enaima, czyli kręgowce) i bez (Anaima, czyli Bezkręgowce). Uznanie to utrzymywało się nawet do czasu Linneusza . Lamarck jako pierwszy zaproponował podział zwierząt na kręgi, „Animaux vertèbrès” i „Animaux invertèbrès”, w miejsce odpowiednio Enaima i Anaima.

Arystoteles już około 330 r.p. n. e. uznał samotnych ascydyjczyków za Tetyon. Carolus Linnaeus był botanikiem, który opracował system nazewnictwa roślin i zwierząt. W swojej książce Systema naturae (12th edn, vol. 1), do mięczaków zaliczano ascydia. Po zbadaniu anatomicznym ascydii przez Cuviera i innych, Lamarck uznał je za Tunicata, czyli zwierzęta zamknięte w tunice (tunica, po łacinie, co oznacza szatę). Z drugiej strony głowonogi (lancetowate) zostały po raz pierwszy opisane w połowie i pod koniec XVIII wieku jako mięczaki. Chociaż Yarrell zauważył już, że lancetowate mają pręt osiowy, nazywając to „wydłużonym wewnętrznym kręgosłupem, chociaż w stanie miękkiej chrząstki”, to odkrycie Alexandra Kowlewskiego, że zarówno osłonice, jak i lancetowate posiadają notochordy i grzbietowe cewy nerwowe podczas embriogenezy, wskazuje, że są bliskimi krewnymi kręgowców .

termin „Vertebrata” został po raz pierwszy wprowadzony przez Ernsta Haeckela w 1866 roku , w którym lancetowate należały do klasy Acrania subphylum Leptocardia, a wszystkie pozostałe kręgowce zostały zaklasyfikowane do Subphylum Pachykardia (tj. Craniota). W tym czasie Tunicata była nadal włączana, wraz z mszywiołkami, do subphylum Himatega z rodzaju Mollusca. Po odkryciu przez Kowalewskiego notochordu w larwach ascidian, Haeckel przeniósł Tunicata z Filum Mollusca do filum Vermes, który zawierał również enteropneusts (żołędziowe robaki), ponieważ uważał, że osłonice są bliskimi krewnymi kręgowców. Ukuł nazwę Chordonia dla hipotetycznego wspólnego przodka Tunicata i Vertebrata (w tym lancetowatego), podkreślając notochord jako znaczącą cechę diagnostyczną dzieloną przez nich. Później Haeckel na nowo zdefiniował Chordonię (tj. Chordata), włączając Tunicata i Vertebrata.

w Londynie Lankester nadał status subphylum Urochordata, Cephalochordata i Craniata, łącznie obejmując filum Vertebrata. To stanowiło pierwszą koncepcję nowoczesnego phylum Chordata. Balfour zmienił nazwę na Vertebrata Lankestera „Chordata”, a czaszkę na „Vertebrata”. System ten został zachowany przez ponad wiek ze względu na solidność wspólnego zestawu znaków (notochord, nerw grzbietowy i szczeliny gardłowe), który Lankester zdefiniował. Bateson uznał jamochord lub uchyłek jamy ustnej enteropneustów za notochord i zaklasyfikował to zwierzę do członu Hemichordata („pół-akord”), czwartego podfilum Chordata. Dziś jednak filogenezy molekularne ustaliły, że Hemichordata jest grupą siostrzaną do Echinodermata .

filogeneza chordatów: tradycyjne i najnowsze poglądy

(A) tradycyjny pogląd

dominujący pogląd utrzymuje, że filum Chordata składa się z trzech subfili: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata i Vertebrata (rysunek 1a). Wszystkie trzy grupy charakteryzują się posiadaniem notochordu, grzbietowej, wydrążonej cewy nerwowej (sznura nerwowego), szczelin rozgałęzionych, endostyla, miotomów i ogona postanalnego. Postacie te zostaną omówione później w odniesieniu do scenariuszy ewolucyjnych dla akordatów. Tymczasem Chordata należy do Deuterostomii superfiletycznej, wraz z phyla Echinodermata i Hemichordata (ryc. 1A). Uważa się, że akordaty pochodzą od wspólnego przodka (lub przodków) deuterostomów . Biorąc pod uwagę historyczną konceptualizację wspomnianego wyżej filum Chordata, większość wcześniejszych badaczy tej dziedziny faworyzowała ewolucyjny scenariusz, w którym najpierw rozwinęły się urochordaty, a następnie głowonogi i kręgowce (§4a). Ponadto, jako że termin „protochordat” był często używany, często dyskutowano o związku między hemichordatami enteropneustowymi a akordatami bazalnymi (urochordatami lub cefalochordatami).

(B) Recent view

filogeneza molekularna jest potężną metodą rozwiązywania pytań filogenetycznych. Jego zastosowanie do filogenezy eumetazoan spowodowało przeklasyfikowanie grup metazoan nie tylko na poziomie klasy lub rodziny, ale także na poziomie filum. Bilateriany lub triploblasty (metazoany złożone z trzech warstw zarodkowych: ektoderma, mezoderma i endoderma) są tradycyjnie podzielone na dwie główne grupy, protostomy (w których blastopore powoduje powstanie ust) i deuterostomy (w których blastopore powoduje powstanie odbytu, a usta powstają poprzez wtórną inwaginację stomodeum; ryc. Protostomy były dalej dzielone, głównie w oparciu o sposób powstawania jamy ciała (lub coelom), na akoelomaty (bez wyraźnej jamy ciała), takie jak platyhelminty, pseudocoelomaty (ze słabo rozwiniętą jamą ciała), takie jak nicienie, i coelomaty (z wyraźną jamą ciała), takie jak pierścienice, mięczaki i stawonogi. Filogeneza molekularna, najpierw oparta na porównaniu sekwencji rDNA 18S, a później sekwencji genów kodujących białka , jednak nie poparła tej klasyfikacji protostomów, ale zamiast tego zasugerowała ich podział na dwie główne grupy, Ecdysozoa (te wykazują pierzenie) i Lophotrochozoa (te posiadające lophophores i trochophore larvae; czasami nazywane Spiralia; fig. 1B). Pierwsze z nich obejmują nicienie i stawonogi, drugie annelidy, mięczaki i platyhelminty. Tryb ciała Jama formacja zatem nie krytyczny dla protostome filogeneza, ale rozwojowy Tryb tak jak linienie i spiralny rozszczepienie fundamentalny ewolucyjny scenariusze. Ta klasyfikacja Ecdysozoa-Lophotrochoza została poparta przez inne badania, w tym klastrowanie genów Hox, chociaż istnieje kilka grup, z których pozycje filogenetyczne są nadal enigmatyczne, takie jak mezozoany i chaetognaty .

z drugiej Strony, ostatnie badania filogenezy molekularnej deuterostomu, genomiki jądrowej i mitochondrialnej oraz ewolucyjnej biologii rozwoju jednoznacznie wykazały, że szkarłupnie i hemichordaty tworzą klad, a urochordaty, głowonogi i kręgowce tworzą inny odrębny Klad (ryc. 1B) . Pierwszy z nich nazywany jest Ambulacrarią, z podobieństwami w systemach coelomicznych i larwach, a drugi Chordata. Ponadto, w obrębie kladu chordate, cephalochordates rozeszły się jako pierwsze, a urochordates i kręgowce tworzą grupę siostrzaną (czasami nazywane Olfactores, z podobieństwami w rozległej re-modyfikacji gardła prowadzącej do tworzenia nowych struktur , których nie ma u cephalochordates) . Ten nowatorski pogląd na taksonomię i filogenezę deuterostomu stał się poglądem konsensusu, jako że duża różnorodność danych z różnych dyscyplin wspiera ich argumenty .

Xenacoelomorpha jest nowo rozpoznanym typem, który niektórzy przypisali do deuterostomów, ale ta grupa nie jest tutaj omawiana, ponieważ jej pozycja filogenetyczna jest nadal niestabilna .

ewolucyjne scenariusze akordatów

omawiamy tutaj cztery główne scenariusze zaproponowane do wyjaśnienia pochodzenia i ewolucji akordatów: hipotezę pedomorfozy, hipotezę auricularii, hipotezę inwersji i hipotezę aboral-dorsalizacji. Pierwszy z nich debatował nad tym, czy dorośli przodkowie byli siedzący, czy wolni. Następne trzy omawiały, pod względem embriologii lub ewolucyjnej biologii rozwoju, jak plan ciała akordowego, zwłaszcza jego Dorosła forma, wywodzi się od wspólnego przodka (- ów) deuterostomów. Dlatego te cztery nie zawsze są niezależne, a argumenty za nimi często się pokrywają.

(A) scenariusz pedomorfozy: czy przodek był bezpłodny czy wolny?

różni autorzy zajmowali się pytaniem, czy przodek(przodkowie) chordate byli siedzący, czy wolni . Istniejące hemichordaty składają się z dwóch grup o różnym stylu życia: siedzące, kolonijne pterobranchy i wolnożyjące enteropneusty (żołędziowate). Według jednego ze scenariuszy, deuterostomy przodków były siedzącymi, czułkowatymi zwierzętami z pelagicznymi larwami, takimi jak współczesne pterobranchy, które wyewoluowały w siedzące ascydany (urochordaty) (Zobacz więcej szczegółów). Uważa się, że ruchliwy, wolny tryb życia głowonogów i kręgowców wyewoluował z ruchliwego stadium larwalnego osiadłego przodka (podobnie jak larwy typu kijanki ascidians) przez pedomorfozę, formę heterochronii mniej więcej równoważną neotenii, w której stadium larwalne stało się dojrzałe płciowo i zastąpiło dorosłego . Dobrym przykładem przejścia pedomorfogenetycznego mogą być tunikowate larwaki, u których dorosłe narządy rozwijają się w rejonie tułowia młodych osobników przypominających kijanki.

zgodnie z alternatywnym scenariuszem lub postępującą ewolucją ruchomych dorosłych, przodek chordate był wolnożyjącym i robaczywym, a Sekwencja form przodków składa się z ruchomych, dwustronnie symetrycznych organizmów, w przeciwieństwie do larw . Formy ruchome, takie jak enteropneust hemichordates i cephalochordates są zazwyczaj uważane za bliskie głównej linii, podczas gdy urochordates są postrzegane jako bardziej odległe.

historycznie, pierwszy scenariusz siedzącego przodka otrzymał duże poparcie, ponieważ ascydowie od dawna uważani byli za najbardziej bazalnych akordatów. To było zaledwie 10 lat temu, że filogeneza molekularna po raz pierwszy dał poparcie dla drugiego, wolnożyjącego scenariusza przodków, przez pozycjonowanie cephalochordates jako podstawy wśród akordatów . Od tego czasu gromadzenie materiału dowodowego wspiera wolno żyjącego przodka akordatów(rys. 1a).

(B) hipoteza auricularia

hipoteza auricularia, pierwotnie zaproponowana przez Garstanga , próbowała wyjaśnić, w jaki sposób plan ciała strunowego pochodzi od wspólnego przodka deuterostomu, podkreślając znaczenie zmian form larwalnych . Zgodnie z tym poglądem, pterobranchopodobne, siedzące zwierzęta z larwami dipleurula (auricularia-like) doprowadziły do prymitywnych ascidian (jako najnowszy wspólny przodek chordates) poprzez zmiany morfologiczne zarówno u larw, jak i dorosłych. (Hipoteza ta mieści się zatem w opisanym powyżej scenariuszu „bezsensownych przodków”.) Dorośli zmienili aparat pokarmowy z zewnętrznych czułków na wewnętrzne worki rozgałęzione. U larw, opaski okołoustne przodka i związane z nimi leżące pod spodem Trakty nerwowe poruszały się grzbietowo, aby spotkać się i połączyć na grzbietowej linii środkowej, tworząc grzbietowy przewód nerwowy w ciele strunowym. W tym samym czasie zespół aboral ciliated dał początek endostyle i ciliated tracts w obrębie gardła akordatu. Nielsen zaproponował poprawioną wersję tej hipotezy, w której akordatowy ośrodkowy układ nerwowy wyewoluował z pętli postora pasma rzęskowego w larwie dipleurula.

biorąc pod uwagę sposób powstawania cewy nerwowej grzbietowej u zarodków lancetowatych, staje się oczywiste, że tworzenie się cewy nerwowej następuje przez zwijanie przypuszczalnego neurectodermu wkrótce po gastruulacji lub jednocześnie z późniejszą fazą gastruulacji. Ten etap zarodków amfioksowych nie ma struktury związanej z obwodowymi pasmami rzęskowymi. Rzeczywiście, bardziej prawdopodobne jest uznanie grzbietowej, pustej, cewy nerwowej za ewolucyjnie niezależną od pasma rzęskowego larw dipleurula (patrz także dyskusja w §4d). W tym sensie hipoteza auricularia wydaje się zanikać w świetle ostatnich badań evo–devo deuterostomów .

(c) hipoteza inwersji

Ostatnie debaty na temat pochodzenia planów ciała strunowego skupiły największą uwagę na inwersji osi grzbietowo–brzusznej (D-V) ciała strunowego, w porównaniu z protostomami . Pomysł ten sięga początku XIX wieku, kiedy Geoffroy St Hilaire porównał anatomię stawonogów (protostomy) i kręgowców (deuterostomy). U stawonogów i annelidów ośrodkowy układ nerwowy (OUN) biegnie brzusznie do przewodu pokarmowego, dlatego grupy te są czasami nazywane Gastroneuralia . Natomiast u kręgowców OUN biegnie grzbietowo do układu trawiennego, stąd czasami nazywane są Notoneuralia. Oznacza to, że oś D-V wydaje się być odwrócona między annelidami a kręgowcami.

prawie 140 lat później pojęcie to zostało zrewitalizowane przez odkrycie genów odpowiedzialnych za tworzenie osi D-V, kodujących członków białek z rodziny TGF-β, białek morfogenetycznych kości (BMPs) i ich antagonistów, w tym chordin i anti-dorsalizing morphogenetic protein (Admp) . W Drosophila melanogaster (stawonóg), Dpp (tj. BMP) jest wyrażany po stronie grzbietowej zarodka i funkcje w dorsalizacji zarodka, podczas gdy Sog (tj. chordin) jest wyrażany po stronie brzusznej zarodka i funkcje w ventralizacji . Natomiast u Xenopus laevis (kręgowców) BMP ulega ekspresji po brzusznej stronie zarodka, a akordin po stronie grzbietowej .

wtedy pojawiło się pytanie, kiedy i gdzie w filogenezie deuterostomu następowała inwersja osi D-V. Jest teraz oczywiste, że inwersja miała miejsce między deuterostomami nie-akordowymi a akordatami. W szkarłupni i hemichordatach BMP jest wyrażany po stronie aboralnej zarodka, a chordin po stronie ustnej . Natomiast u zarodków głowonogów BMP ulega ekspresji po stronie brzusznej, a akordin po stronie grzbietowej . Saccoglossus kowalewskii to żołędziowy robak, u którego zapłodnione jaja rozwijają się bezpośrednio w dorosłe osobniki bez stadium larwalnego tornarii. U tego gatunku orientacja ustno-aboralna zarodków u dorosłych staje się orientacją brzuszno–grzbietową. W związku z tym wydaje się, że inwersja osi D-V miała miejsce podczas ewolucji akordatów .

jednak w kilku badaniach wykazano tworzenie się grzbietowej struktury cewy nerwowej u dorosłych żołędzi robaków, która przypomina grzbietową budowę cewy nerwowej zarodków strunowatych. Należy zauważyć, że hipoteza inwersji nie może koniecznie wyjaśniać występowania struktur specyficznych dla akordów lub notochordów . Notochord jest strukturą grzbietową, środkową, głęboko związaną z tzw. „organizatorem” zarodków kręgowców . Dlatego hipoteza inwersji powinna zostać udoskonalona w odniesieniu do de novo tworzenia specyficznych dla akordatów, grzbietowych struktur zarodka.

(d) hipoteza aboralno-dorsalizacyjna

hipoteza aboralno-dorsalizacyjna (A-D) została zaproponowana w celu wyjaśnienia mechanizmów rozwojowych zaangażowanych w ewolucję planu ciała strunowego od wspólnego przodka deuterostomu (lub przodków) . Hipoteza A-D opiera się na niedawnej filogenezie deuterostome i podkreśla występowanie larw rybopodobnych lub kijanopodobnych (FT) jako krytycznego wydarzenia rozwojowego, które doprowadziło do ewolucji chordatów. Jak widać u głowonogów i wielu kręgowców, forma larw FT (lub młodych) może pasować do ich strategii rozwojowej, aby osiedlić się w nowych siedliskach; dlatego morfologia larw (lub młodych) nie zmienia się tak bardzo podczas metamorfozy w celu rekonstrukcji formy dorosłej, z wyjątkowym przypadkiem ascydii.

Po pierwsze, jest to obecnie pogląd konsensusowy, że przodek(przodkowie) akordatów był wolny i że cephalochordates zachowują cechy akordatów przodków. Po drugie, gdy cechy akordowe, takie jak notochord, grzbietowa rurka nerwowa, miotomy, ogon postanalny, szczeliny gardłowe i endostyle są przemyślane w odniesieniu do ich funkcji, wydaje się, że pierwsze cztery są głównie związane z poruszaniem się, podczas gdy ostatnie dwa odnoszą się do układu pokarmowego. Najnowsze badania ujawniają obecność genów istotnych dla powstawania szczelin gardłowych nie tylko u chordatów, ale także u hemichordatów . Stomochord jest przednim wyrostkiem gardła do trąbki żołędzi robaków. W 1886 Bateson zaproponował ewolucyjną homologię tego organu (hemichord, tj. „pół-akord”) do notochordu akordowego, ukoronowując tę grupę zwierzęcą „hemichordates”. Ostatnie badania evo-devo wykazały, że FoxE jest powszechnie wyrażany w stomochordzie i endostylu akordowym, co sugeruje, że stomochord jest ewolucyjnie związany z endostylem, a nie notochordem . Oznacza to , że dwie struktury związane z układem trawiennym ewoluowały przed rozbieżnością akordatów z deuterostomami bez akordatów, chociaż system rozwinął bardziej złożone funkcje w akordatach.

Po trzecie, wszystkie cztery pozostałe cechy (notochord, grzbietowa rurka nerwowa, miotomy i ogon postanalny) są głęboko związane z ewolucją larw FT, nowego typu larwalnego, który pływa za pomocą bijącego ogona. Występowanie larw FT w obrębie deuterostomów (nie poprzez zmianę formy larw podobnych do dipleurula lub auricularia) ma zatem kluczowe znaczenie dla zrozumienia pochodzenia chordate. Należy podkreślić, że wszystkie struktury powstają poprzez embriogenezę, aż do powstania larw. Sugeruje to, że embriologiczne porównanie nie-akordowych (np. acorn worms) i deuterostomy chordate (np. lancetowate) mogą być pierwszym krokiem do wyjaśnienia mechanizmów rozwojowych pochodzenia chordate, ponieważ struktury odpowiadające grzbietowej cewy nerwowej i notochord nigdy nie rozwijają się w zarodkach acorn worm. Ogon postanalny prawdopodobnie związany jest z tworzeniem tzw. „tailbud”, który prawdopodobnie pełni funkcję organizatora wydłużenia ogona u zarodków strunowatych . Dlatego mądrzej jest zapytać, w jaki sposób te struktury są nowo tworzone w zarodkach strunowatych, a nie szukać możliwych homologii z innymi strukturami zarodków żołędzi i larw.

Embriologicznie notochord i cewa nerwowa są rozpoznawane jako narządy grzbietowo-środkowe, które są głęboko zaangażowane w tworzenie planów ciała strunowego. Patrząc z bieguna roślinnego, wczesny zarodek deuterostomów nie-strunowych jest promieniowo symetryczny, co sugeruje możliwość tworzenia struktur grzbietowo-środkowych wszędzie. Faktem jest jednak, że struktury te powstają tylko po stronie grzbietowej, co odpowiada stronie aboralnej zarodków deuterostomowych. Oznacza to, że hipoteza A-D spekuluje, że strona ustna jest ograniczona przestrzennie z powodu tworzenia ust tak, że organy grzbietowo-środkowe mogły tworzyć się w aboralnej stronie zarodków chordatów przodków. Tak więc dorsalizacja aboralnej strony zarodka przodka mogła być kluczowym wydarzeniem rozwojowym, które doprowadziło do powstania podstawowego planu ciała akordowego. W porównaniu z hipotezą inwersji, hipoteza A-D podkreśla rolę tworzenia struktury grzbietowo-Środkowej, która powierzchownie wydaje się być inwersją osi D-V.

podsumowując, wśród kilku scenariuszy dotyczących pochodzenia i ewolucji akordatów, hipoteza inwersji i hipoteza aboralno-dorsalizacyjna powinny być wzajemnie udoskonalone, aby osiągnąć lepsze zrozumienie mechanizmów evo–devo leżących u podstaw ewolucji podstawowego planu ciała akordatów.

Reklasyfikacja akordatów

na podstawie zagadnień omówionych powyżej uważamy, że pozycja taksonomiczna akordatów powinna zostać ponownie rozpatrzona. Proponujemy superphylum Chordata, składające się z trzech phyla—Cephalochordata, Urochordata i Vertebrata (rysunek 1c)—jak omówiono poniżej. Niektóre współczesne podręczniki mają podobną klasyfikację akordową, ale brakuje szczegółowego uwzględnienia zalet tego rankingu taksonomicznego.

(A) Chordata jako superphylum

używając molekularnych technik filogenetycznych, protostomy zostały przeklasyfikowane na dwie główne, wzajemnie monofiletyczne grupy powyżej poziomu filum, Lophotrochozoa i Ecdysozoa . Te dwa są łatwo odróżnialne przez ich różnych ścieżek rozwoju. Pierwszy charakteryzuje się spiralnym rozszczepieniem, drugi przez wylinanie egzoszkieletu. Z solidnym wsparciem od molecular phylogeny, głęboka szczelina między FT (dla Chordata) i dipleurula (dla Ambulacraria) larval formy wśród deuterostomes zasługują klasyfikację wyższą niż filum. Tak więc Lophotrochozoa (składające się z ok. 15 phyla), Ecdysozoa (ok. osiem phyla), Ambulacraria (dwie phyla) i Chordata (trzy phyla) są tu klasyfikowane każdy na poziomie superphylum, a następnie Protostomia (dwie pierwsze) i Deuterostomia (dwie ostatnie) każdy zasługują na rangę infrakingdom. Te dwa infrakingdoms mogą być połączone w subkingdom Bilateria królestwa Animalia (rysunek 1c). Jak podkreślono w poprzedniej sekcji, występowanie larw FT jest głęboko zaangażowane w pochodzenie akordatu; dlatego larwy FT mogą być postrzegane jako wspierające superphylum Chordata. Jest to pierwszy poważny powód do zaproponowania superphylum Chordata, a także jego składników phyla Cephalochordata, Urochordata i Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata i Vertebrata jako phyla

Metazoany klasyfikowane są do około 34 phyla . Tylko nieliczne z nich wyróżniają się jednak specyficzną, diagnostyczną strukturą, jak nematocyty dla Cnidaria, blaszki grzebieniowe dla Ctenophora i segmentowane wyrostki dla stawonogów. Zgodnie z tą klasyfikacją Urochordata i Vertebrata mają swoje cechy strukturalne, co potwierdza ich uznanie za fylę. Jest to drugi powód, aby wspierać superphylum Chordata, obejmujący trzy phyla Cephalochordata, Urochordata i Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordata lub lancetowate obejmują tylko około 35 gatunków małych (ok. 5 cm), rybopodobne stworzenia, które zakopują się w piasku. Są często nazywane „akraniatami” w porównaniu z kręgowcami („craniates”), ponieważ ich OUN składa się z cewy nerwowej z małym pęcherzykiem przednim, który nie rozwija się w trójdzielny mózg widziany u larw urochordata i kręgowców . Chociaż nie mają struktur odpowiadających dobrze zorganizowanym oczom lub sercu, jak u kręgowców, rozwijają dobrze zorganizowany układ pokarmowy i pokarmowy jako rzęskowo-śluzowe podajniki zawiesinowe z narządem koła, jamą Hatcheka, endostylem i gardłem ze szczelinami skrzelowymi. Ponadto miotomy podobne do kręgowców wykształcone z somitów larwalnych ułatwiają bardzo szybką, podobną do ryb poruszanie się.

podobieństwo morfologiczne istniejących lancetowatych jest uderzające. Nie można tego przypisać ich niedawnemu zróżnicowaniu, ponieważ czas dywergencji ostatniego wspólnego przodka trzech istniejących rodzajów szacuje się na 162 miliony lat temu (Ma), a rodzaju Asymmetron około 100 Ma . Te zachowane formy przypominają niektóre skamieniałości o podobnych planach ciała, w tym Cathaymyrus i Pikaia datowane na 500 Ma. Ponadto podobieństwo można wyjaśnić raczej jako stazę morfologiczną niż piractwo genetyczne . Obecność rozległej zmienności allelicznej (3,7% polimorfizmu pojedynczego nukleotydu, plus 6,8% polimorficznej insercji/delecji) ujawniona przez zdekodowany Genom osobnika Branchiostoma floridae może wspierać to pojęcie (electronic supplementary material, table s1) . Genom lanceleta wydaje się być podstawowy wśród akordatów.

w odniesieniu do początków chordatu, tryb embriogenezy lancetowatej wydaje się pośredni między trybem niezakordowanego kladu deuterostomu a kladem urochordatu-kręgowców . Na przykład wkrótce po wykluciu się larwy zaczynają poruszać się rzęskami, co jest cechą typową dla deuterostomów nie-chordatowych (ale spotykaną również u Xenopus). Po pewnym czasie jednak ruch ciliate zostaje zastąpiony przez drganie muskularnego ogona. Notochord lancetowaty powstaje w wyniku oderwania się od grzbietowej części archenteronu (u niektórych płazów urodele występuje również w formacji notochord) i wykazuje właściwości mięśniowe, których nie ma w innych grupach akordowych .

tak więc głowonogi wykazują wiele cech obserwowanych u Potomków przodków chordatów. Jednak cechy morfologiczne, fizjologiczne i genomowe są unikalne, dlatego należy je uznać za filum.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordaty obejmują trzy klasy około 3000 istniejących gatunków—Ascidiacea (ascidians; sessile), Appendicularia (larwaki; planktoniczne, kijanopodobne Młode) i Thaliacea (salps; planktoniczny, beczkowaty). Dwa rzędy ascydii to Enterogona (te z nieparowanymi gonadami, w tym Ciona) i Pleurogona (te z sparowanymi gonadami, w tym Styela). Wydaje się, że ewoluowały jako specjaliści od filtrowania. Ze względu na dużą różnorodność stylu życia, ich ewolucyjne relacje pozostają kontrowersyjne . Najnowsze filogeny molekularne sugerują, że thaliaci zaliczani są do kladu Enterogona . Pozycja filogenetyczna larw jest nadal enigmatyczna. Niektórzy autorzy kładą nacisk na podstawową pozycję wśród urochordatów, podczas gdy inni umieszczają ją w obrębie kladu Pleurogona .

charakterystyczną cechą, która charakteryzuje urochordates jako filum jest to, że są one jedyną grupą zwierząt, które mogą bezpośrednio syntetyzować celulozę, funkcję biologiczną zwykle związane tylko z bakteriami i roślinami, ale nie metazoany. Jak zauważono na początku XIX wieku, całe dorosłe ciało urochordata pokryte jest grubym okryciem, tuniką (lub testem); stąd potoczna nazwa „osłonice”. Głównym składnikiem tuniki jest tunika, rodzaj celulozy (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S1a,b). Tunika może funkcjonować jako zewnętrzna struktura ochronna, jak skorupa mięczaka i niewątpliwie wpłynęła na ewolucję różnych stylów życia w tej grupie. Osłonice kopalne wczesnego kambru z południowych Chin, takie jak Shankouclava, wykazują zewnętrzną morfologię podobną do istniejących ascydyjczyków, co sugeruje, że pierwsi ascydyjczycy, około 520 Ma, również mieli tunikę .

celuloza jest syntetyzowana przez duży multimeryczny kompleks białkowy w błonie osocza, zwany kompleksem końcowym. Dwa kluczowe enzymy do biosyntezy celulozy to syntaza celulozy (CesA) i celulaza. Genom Ciona zawiera jedną kopię CesA (Ci-CesA). Filogeneza molekularna wskazuje, że Ci-CesA jest włączona do kladu Streptomyces CesA, co sugeruje, że Gen bakterii CesA prawdopodobnie przeskoczył poziomo do genomu przodka tunikowatych wcześniej niż 550 Ma. Co ciekawe, Ci-CesA koduje białko z domeną CesA i domeną celulazy. Ci-CesA ulega ekspresji w larwach i naskórku dorosłych (elektroniczny materiał uzupełniający, rys. S1C). Jego nieunikniona funkcja w biosyntezie celulozy stała się widoczna z mutanta o nazwie swimming juvenile (sj), w którym elementem wzmacniającym Ci-CesA jest mutacja mediowana przez transposon, a tym samym brak aktywności biosyntezy celulozy (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S1d).

dlatego też, wraz z innymi cechami (takimi jak remodyfikacja gardła), które charakteryzują urochordaty, zdolność biosyntezy celulozy do utworzenia odrębnej struktury tuniki wspiera klasyfikację urochordatów na poziomie filum.

(iii) Vertebrata

powszechnie przyjmuje się, że kręgowce mają charakterystyczne cechy, których nie występują u innych metazoanów . Obejmują one grzebień nerwowy, endoszkielet, adaptacyjny układ odpornościowy, konstytucję genomu, placode i inne (rysunek 2A) . Omawiamy tutaj pierwsze cztery.

Niedawny pogląd na ewolucję chordate, wspomniany powyżej, sugeruje, że kręgowce wyewoluowały z przodka lancetowatego, rozwijając głowę i szczęki, co sprzyjało przejściu od karmienia filtracyjnego do aktywnego drapieżnictwa u przodków kręgowców. Grzebień nerwowy jest kluczową postacią kręgowców głęboko zaangażowaną w rozwój głowy i szczęk . Jest to populacja komórek embrionalnych, która wyłania się z granicy płytki nerwowej. Komórki te intensywnie migrują i dają początek różnym liniom komórkowym, w tym chrząstce i kości czaszkowo-twarzowej, neuronom obwodowym i jelitowym oraz glejom, mięśniom gładkim i melanocytom. Sieć regulacji genu (GRN), która jest podstawą tworzenia grzebienia neuronowego, wydaje się być wysoce zachowana jako innowacja kręgowców (fig .2B). Sygnały indukcji granicy (BMP i Fgf) z ektodermy brzusznej i podstawowego wzoru mezendodermy ektodermy grzbietowej, indukujące ekspresję neuronowych specyfikatorów granicy (Zic i Dlx). Te sygnały indukcyjne działają następnie z neuronowymi specyfikatorami granic, aby regulować ekspresję specyfików grzebienia neuronowego (SoxE, Snail i Twist). Specyfikatory grzebienia neuronowego krzyżują się i aktywują różne geny efektorowe (RhoB i Cadherin), z których każdy pośredniczy w innym aspekcie fenotypu grzebienia neuronowego, w tym chrząstkę (Col2a), komórki pigmentowe (Mitf) i neurony obwodowe (cRet) (fig.

wykazano, że amfioksusowi brakuje większości specyfików grzebienia neuronowego i podkrążenia efektorowego kontrolującego rozwarstwienie i migrację grzebienia neuronowego (ryc. 2B). Chociaż obecność grzebienia neuronowego u ascidianów była przedmiotem dyskusji, ostatnie badania embrionów Ciona pokazują, że sieć regulacyjna melanocytów grzebienia neuronowego datowała rozbieżność osłonic i kręgowców, ale nie ma cooption determinantów mezenchymowych, takich jak Twist, do ektodermy płytki neuronowej (fig .2B). Oznacza to, że grzebień nerwowy ewoluował jako innowacja specyficzna dla kręgowców GRN.

endoszkielet. Chrząstki i kości kręgowców są używane do ochrony, drapieżnictwa i wsparcia endoszkieletu. Ponieważ nie ma podobnych tkanek u głowonogów i urochordatów, tkanki te stanowią duży skok w ewolucji kręgowców . Wydaje się, że te zmineralizowane tkanki uzyskiwano stopniowo podczas ewolucji kręgowców, ponieważ istniejące kręgowce bez szczęki (minóg i hugfish) nie mają zmineralizowanych tkanek (fig.2A). Najwcześniejszą zmineralizowaną tkankę znaleziono w aparacie żywieniowym wymarłych ryb bezszczękowych, konodontów. Ryby chrzęstnoszkieletowe wytwarzają zwapnioną chrząstkę i kość skórną, w tym zęby, Denki skórne i kolce płetw, ale ich chrząstka nie jest zastępowana przez kość endochondralną (ryc. 2A). Kostnienie endochondralne powstaje w bardzo złożonym procesie unikalnym dla kręgowców kostnych. Ostatnie dekodowanie genomu rekina słonia sugeruje, że brak genów kodujących wydzielane fosfoproteiny wiążące wapń u ryb chrzęstnoszkieletowych tłumaczy brak kości w ich endoszkielecie .

adaptacyjny układ odpornościowy. Wszystkie metazoany chronią się przed patogenami za pomocą wyrafinowanego układu odpornościowego. Odpowiedzi immunologiczne bezkręgowców są wrodzone i zwykle stereotypowe. Z drugiej strony kręgowce przyjęły dodatkowy układ lub odporność adaptacyjną przy użyciu immunoglobulin, receptorów komórek T i głównych cząsteczek kompleksu zgodności histochromowej (MHC). Adaptacyjny układ odpornościowy umożliwia szybszą i skuteczniejszą reakcję na powtarzające się spotkania z danym patogenem. Badania genomów cefalochordanu i urochordanu nie wykryły genów kodujących immunoglobuliny, receptory komórek T lub cząsteczki MHC, co wskazuje, że adaptacyjny układ odpornościowy jest kolejną innowacją kręgowców . Ostatnie odkrycia alternatywnych systemów receptorów antygenowych u kręgowców bez szczęki sugerują, że komórkowe i molekularne zmiany zaangażowane w ewolucję adaptacyjnego układu odpornościowego kręgowców są bardziej złożone niż wcześniej sądzono .

Budowa genomu. Wykazano, że między genomami głowonogów i kręgowców zachowany jest wysoki stopień syntezy . Genom kręgowców doświadczył zarówno ilościowych, jak i jakościowych zmian podczas ewolucji, wyraźnie odróżniając kręgowce od bezkręgowców, w tym lancetowate i osłonice. Ilościowo argumentowano, że dwie rundy duplikacji genomu (2rgd) wystąpiły w linii prowadzącej do kręgowców . Istotnie, liczne rodziny genów, w tym te kodujące czynniki transkrypcyjne (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, Hnf3, bHLH), cząsteczki sygnalizacyjne (HH, IGF, BMP) i inne (dystrofina, cholinesteraza, aktyna, keratyna) zostały rozszerzone przez duplikację genów w linii macierzystej kręgowców . Spowodowało to wzrost złożoności genetycznej, co jest jednym z kluczowych zdarzeń leżących u podstaw zwiększonej złożoności morfologicznej pod kontrolą rozwoju. Ostatnie dekodowanie genomów Minoga sugeruje, że powielanie nastąpiło we wczesnej fazie dywergencji kręgowców (elektroniczny materiał uzupełniający, tabela S1). Jednak mechanizm i dokładny czas 2rgd nadal pozostają do wyjaśnienia.

wyjątkowość jakościowa genomów kręgowców wynika z analizy głównych składników zróżnicowania funkcjonalnego genów w całym genomie (fig.2C). To podejście fenetyczne grupuje nowo zsekwencjonowane genomy mięczaków i annelidów z deuterostomami bezkręgowców (amphioxus, jeżowce i Sea squirts) i nie-bilaterian metazoan phyla (cnidarians, placozoans i demosponges). Biorąc pod uwagę, że ta grupa obejmuje zarówno bilaterianów, jak i metazoanów nie-bilateriańskich, logika kladystyczna zakłada, że genomy te przybliżają repertuar genomowy przodków bilaterianów (i metazoanów). W przeciwieństwie do tego, genomy kręgowców tworzą odrębny klaster, a zatem są funkcjonalnie pochodnymi względem tego przodkowego stanu bilateriańskiego (fig.2C). Chociaż analiza ta może być wypaczona przez pełniejszą adnotację funkcjonalną kręgowców, wyraźne oddzielenie kręgowców od innych genomów metazoan jest oczywiste.

konkluzja

niniejsza recenzja omawia ewolucyjne związki między deuterostomami i proponuje przeklasyfikowanie grup akordatów, a mianowicie z Chordata jako superfilium wraz z innym superfilium, Ambulacraria z Deuterostomii królestwa infra. Cephalochordata, Urochordata i Vertebrata każdy zasługi rangi filum. Wniosek ten jest uzasadniony w oparciu o najnowsze odkrycia w tej dziedzinie i jest również akceptowalny w świetle historycznych badań nad akordatami.

występowanie larw FT podczas różnicowania deutrostomu jest wysoce prawdopodobne, że doprowadziło do powstania chordatów. Wydrążony, grzbietowy przewód nerwowy i grzbietowy notochord są cechami charakterystycznymi planu ciała akordowego, który jest ściśle związany z organizatorem tworzenia ciała akordowego. Hipoteza inwersji osi grzbietowej i hipoteza aboralno-dorsalizacyjna powinny zostać rozszerzone poprzez zbadanie GRN odpowiedzialnych za ewolucyjne pochodzenie organizatora. Obecna reklasyfikacja grup chordatowych zapewnia lepszą reprezentację ich związków ewolucyjnych, co jest korzystne dla przyszłych badań nad tym od dawna istniejącym zagadnieniem pochodzenia chordatowego i kręgowego.

Oświadczenie o finansowaniu

badania w laboratorium Satoh zostały wsparte grantami z Japonii MEXT, Jsps i JST oraz środkami wewnętrznymi z OIST.

Przypisy