Hipertrofia musculaturii scheletice

misterul hipertrofiei musculaturii scheletice
Richard Joshua Hernandez, B. S. și Len Kravitz, Ph.D.
Introducere
prin exercițiu, munca musculară efectuată împotriva unei supraîncărcări progresive provocatoare duce la creșterea masei musculare și a ariei secțiunii transversale, denumită hipertrofie. Dar de ce crește o celulă musculară și cum crește? Deși un subiect intens de cercetare, oamenii de știință încă nu înțeleg pe deplin imaginea completă (și foarte complexă) a modului în care mușchiul se adaptează la stimulii supraîncărcați treptat. În acest articol, este prezentată o scurtă, dar relevantă revizuire a literaturii pentru a înțelege mai bine fenomenul multilateral al hipertrofiei musculare scheletice.
Ce este hipertrofia musculară ?hipertrofia musculară este o creștere a masei musculare și a secțiunii transversale (1). Creșterea dimensiunii se datorează creșterii dimensiunii (nu lungimii) fibrelor musculare individuale. Atât inima (inima), cât și mușchiul scheletic se adaptează la sarcini de lucru regulate, în creștere, care depășesc capacitatea preexistentă a fibrei musculare. Cu mușchiul cardiac, inima devine mai eficientă la stoarcerea sângelui din camerele sale, în timp ce mușchiul scheletic devine mai eficient la transmiterea forțelor prin atașamente tendinoase la oase (1).
musculatura scheletica are doua functii de baza: de a contracta pentru a provoca miscarea corpului si de a oferi stabilitate pentru postura corpului. Fiecare mușchi scheletic trebuie să se poată contracta cu diferite niveluri de tensiune pentru a îndeplini aceste funcții. Supraîncărcarea progresivă este un mijloc de aplicare a nivelurilor variate și intermitente de stres asupra mușchilor scheletici, făcându-l să se adapteze generând cantități comparabile de tensiune. Mușchiul este capabil să se adapteze prin creșterea dimensiunii și cantității de proteine contractile, care cuprind miofibrilele din fiecare fibră musculară, ducând la o creștere a dimensiunii fibrelor musculare individuale și la producerea forței lor consecvente (1).fiziologia hipertrofiei mușchilor scheletici fiziologia hipertrofiei mușchilor scheletici va explora rolul și interacțiunea celulelor satelit, reacțiile sistemului imunitar și proteinele factorului de creștere (vezi Figura 1. pentru Rezumat).celulele satelit funcționează pentru a facilita creșterea, întreținerea și repararea țesutului muscular scheletic (nu cardiac) deteriorat (2). Aceste celule sunt denumite celule satelit deoarece sunt situate pe suprafața exterioară a fibrei musculare, între sarcolemă și lamina bazală (stratul superior al membranei bazale) a fibrei musculare. Celulele satelit au un nucleu, cu constituie cea mai mare parte a volumului celular.
De obicei, aceste celule sunt latente, dar ele devin activate atunci când fibra musculară primește orice formă de traumă, deteriorare sau rănire, cum ar fi de la supraîncărcarea antrenamentului de rezistență. Celulele satelit proliferează sau se înmulțesc, iar celulele fiice sunt atrase de locul muscular deteriorat. Apoi se fuzionează cu fibra musculară existentă, donându-și nucleele fibrei, ceea ce ajută la regenerarea fibrei musculare. Este important să subliniem faptul că acest proces nu creează mai multe fibre musculare scheletice (la om), ci crește dimensiunea și numărul de proteine contractile (actină și miozină) din fibra musculară (vezi Tabelul 1. pentru un rezumat al modificărilor care apar la fibrele musculare pe măsură ce hipertrofia). Această perioadă de activare și proliferare a celulelor satelit durează până la 48 de ore după trauma sau șocul de la stimulul sesiunii de antrenament de rezistență (2). cantitatea de celule satelit prezente într-un mușchi depinde de tipul de mușchi. Fibrele oxidative de tip I sau cu mișcare lentă tind să aibă un conținut de celule satelit de cinci până la șase ori mai mare decât tipul II (fibre cu mișcare rapidă), datorită creșterii aportului de sânge și capilar (2). Acest lucru se poate datora faptului că fibrele musculare de tip 1 sunt utilizate cu cea mai mare frecvență și, prin urmare, pot fi necesare mai multe celule satelit pentru leziuni minore continue ale mușchilor.așa cum am descris mai devreme, exercițiile de rezistență provoacă traume musculare scheletice. Sistemul imunitar răspunde cu o secvență complexă de reacții imune care duc la inflamație (3). Scopul răspunsului la inflamație este de a conține daunele, de a repara daunele și de a curăța zona rănită a deșeurilor.
sistemul imunitar provoacă o secvență de evenimente ca răspuns la leziunea mușchiului scheletic. Macrofagele, care sunt implicate în fagocitoză (un proces prin care anumite celule înghit și distrug microorganismele și resturile celulare) ale celulelor deteriorate, se deplasează la locul leziunii și secretă citokine, factori de creștere și alte substanțe. Citokinele sunt proteine care servesc ca directori ai sistemului imunitar. Ei sunt responsabili pentru comunicarea celulă-celulă. Citokinele stimulează sosirea limfocitelor, neutrofilelor, monocitelor și a altor celule vindecătoare la locul leziunii pentru a repara țesutul rănit (4).cele trei citokine importante relevante pentru exercițiu sunt interleukina-1 (IL-1), interleukina-6 (IL-6) și factorul de necroză tumorală (TNF). Aceste citokine produc cea mai mare parte a răspunsului inflamator, motiv pentru care sunt numite “citokine inflamatorii sau proinflamatorii” (5). Acestea sunt responsabile pentru descompunerea proteinelor, îndepărtarea celulelor musculare deteriorate și o producție crescută de prostaglandine (substanțe asemănătoare hormonilor care ajută la controlul inflamației).
factorii de creștere
factorii de creștere sunt proteine foarte specifice, care includ hormoni și citokine, care sunt foarte implicați în hipertrofia musculară (6). Factorii de creștere stimulează diviziunea și diferențierea (dobândirea uneia sau mai multor caracteristici diferite de celula originală) a unui anumit tip de celulă. În ceea ce privește hipertrofia mușchilor scheletici, factorii de creștere de interes special includ factorul de creștere asemănător insulinei (IGF), factorul de creștere a fibroblastelor (FGF) și factorul de creștere a hepatocitelor (HGF). Acești factori de creștere funcționează împreună pentru a provoca hipertrofie musculară scheletică.
factorul de creștere asemănător insulinei
IGF este un hormon care este secretat de mușchii scheletici. Reglează metabolismul insulinei și stimulează sinteza proteinelor. Există două forme, IGF-I, care determină proliferarea și diferențierea celulelor satelit și IGF-II, care este responsabil pentru proliferarea celulelor satelit. Ca răspuns la exercițiul progresiv de rezistență la suprasarcină, nivelurile de IGF-I sunt substanțial crescute, rezultând hipertrofie musculară scheletică (7).factorul de creștere a fibroblastelor FGF este stocat în mușchii scheletici. FGF are nouă forme, dintre care cinci determină proliferarea și diferențierea celulelor satelit, ducând la hipertrofie musculară scheletică. Cantitatea de FGF eliberată de mușchiul scheletic este proporțională cu gradul de traumă sau leziune musculară (8).HGF este o citokină cu diferite funcții celulare diferite. Specific hipertrofiei musculare scheletice, HGF activează celulele satelit și poate fi responsabil pentru provocarea migrării celulelor satelit în zona afectată (2). hormonii din hipertrofia musculaturii scheletice hormonii sunt substanțe chimice pe care organele le secretă pentru a iniția sau regla activitatea unui organ sau grup de celule dintr-o altă parte a corpului. Trebuie remarcat faptul că funcția hormonală este afectată în mod decisiv de starea nutrițională, aportul alimentar și factorii stilului de viață, cum ar fi stresul, somnul și sănătatea generală. Următorii hormoni prezintă un interes special în hipertrofia mușchilor scheletici.hormonul de creștere hormonul de creștere (GH) este un hormon peptidic care stimulează IGF în mușchii scheletici, promovând activarea, proliferarea și diferențierea celulelor prin satelit (9). Cu toate acestea, efectele hipertrofice observate din administrarea suplimentară de GH, investigate în grupurile tratate cu GH care efectuează exerciții de rezistență, pot fi mai puțin creditate cu creșterea proteinei contractile și mai mult atribuite retenției de lichide și acumulării de țesut conjunctiv (9).cortizolul este un hormon steroid (hormoni care au un nucleu steroid care poate trece printr-o membrană celulară fără receptor) care este produs în cortexul suprarenal al rinichiului. Este un hormon de stres, care stimulează gluconeogeneza, care este formarea glucozei din alte surse decât glucoza, cum ar fi aminoacizii și acizii grași liberi. Cortizolul inhibă, de asemenea, utilizarea glucozei de către majoritatea celulelor corpului. Acest lucru poate iniția catabolismul proteic( descompunerea), eliberând astfel aminoacizii pentru a fi utilizați pentru a produce diferite proteine, care pot fi necesare și critice în perioadele de stres.
În ceea ce privește hipertrofia, o creștere a cortizolului este legată de o rată crescută de catabolism proteic. Prin urmare, cortizolul descompune proteinele musculare, inhibând hipertrofia mușchilor scheletici (10). testosteronul este un androgen sau un hormon sexual masculin. Rolul fiziologic primar al androgenilor este de a promova creșterea și dezvoltarea organelor și caracteristicilor masculine. Testosteronul afectează sistemul nervos, mușchii scheletici, măduva osoasă, pielea, părul și organele sexuale.
cu mușchiul scheletic, testosteronul, care este produs în cantități semnificativ mai mari la bărbați, are un efect anabolic (de construire a mușchilor). Acest lucru contribuie la diferențele de gen observate în ceea ce privește greutatea corporală și compoziția între bărbați și femei. Testosteronul crește sinteza proteinelor, ceea ce induce hipertrofia (11).
tipuri de fibre și hipertrofia mușchilor scheletici
forța generată de un mușchi depinde de mărimea acestuia și de compoziția tipului de fibre musculare. Fibrele musculare scheletice sunt clasificate în două categorii majore; slow-twitch (tip 1) și fibre fast-twitch (tip II). Diferența dintre cele două fibre se poate distinge prin metabolism, viteza contractilă, diferențele neuromusculare, depozitele de glicogen, densitatea capilară a mușchiului și răspunsul real la hipertrofie (12).
fibrele de tip I
fibrele de tip I, cunoscute și sub denumirea de fibre musculare oxidative cu mișcare lentă, sunt în primul rând responsabile pentru menținerea posturii corpului și a suportului scheletului. Soleusul este un exemplu de fibră musculară predominant lentă. O creștere a densității capilare este legată de fibrele de tip I, deoarece acestea sunt mai implicate în activitățile de anduranță. Aceste fibre sunt capabile să genereze tensiune pentru perioade mai lungi de timp. Fibrele de tip I necesită mai puțină excitație pentru a provoca o contracție, dar generează și mai puțină forță. Ei utilizează mai bine grăsimile și carbohidrații datorită dependenței crescute de metabolismul oxidativ (sistemul energetic complex al organismului care transformă energia din defalcarea combustibililor cu ajutorul oxigenului) (12).
fibrele de tip I s-au dovedit a hipertrofia considerabil datorită supraîncărcării progresive (13,15). Este interesant de observat că există o creștere a zonei de fibre de tip I nu numai cu exerciții de rezistență, ci și într-o oarecare măsură cu exerciții aerobice (14).fibrele de tip II pot fi găsite în mușchii care necesită cantități mai mari de producție de forță pentru perioade mai scurte de timp, cum ar fi gastrocnemius și vastus lateralis. Fibrele de tip II pot fi clasificate în continuare ca fibre musculare de tip IIa și tip IIb.
fibrele de tip IIa
fibrele de tip IIa, cunoscute și sub denumirea de fibre glicolitice oxidative rapide (ceață), sunt hibrizi între fibrele de tip I și IIb. Fibrele de tip IIa poartă caracteristici atât ale fibrelor de tip I, cât și ale celor IIb. Ele se bazează atât pe anaerobe (reacții care produc energie care nu necesită oxigen), cât și pe metabolismul oxidativ pentru a susține contracția (12).
cu antrenament de rezistență, precum și antrenament de anduranță, fibrele de tip IIb se transformă în fibre de tip IIa, determinând o creștere a procentului de fibre de tip IIa într-un mușchi (13). Fibrele de tip IIa au, de asemenea, o creștere a ariei secțiunii transversale, rezultând hipertrofie cu exercițiu de rezistență (13). Cu dezafectare și atrofie, fibrele de tip IIa se transformă înapoi în fibre de tip IIb.
fibrele de tip IIb
fibrele de tip IIb sunt fibre glicolitice rapide (FG). Aceste fibre se bazează exclusiv pe metabolismul anaerob pentru energie pentru contracție, motiv pentru care au cantități mari de enzime glicolitice. Aceste fibre generează cea mai mare cantitate de forță datorită creșterii dimensiunii corpului nervos, axonului și fibrei musculare, o viteză mai mare de conducere a nervilor motori alfa și o cantitate mai mare de excitare necesară pentru a începe un potențial de acțiune (12). Deși acest tip de fibre este capabil să genereze cea mai mare cantitate de forță, este, de asemenea, menține tensiunea pentru o perioadă scurtă de timp (din toate tipurile de fibre musculare).
fibrele de tip IIb se transformă în fibre de tip IIa cu exerciții de rezistență. Se crede că antrenamentul de rezistență determină o creștere a capacității oxidative a mușchiului antrenat de forță. Deoarece fibrele de tip IIa au o capacitate oxidativă mai mare decât fibrele de tip IIb, schimbarea este o adaptare pozitivă la cerințele exercițiului (13).
concluzie
hipertrofia musculară este un proces multidimensional, cu numeroși factori implicați. Aceasta implică o interacțiune complexă a celulelor satelit, a sistemului imunitar, a factorilor de creștere și a hormonilor cu fibrele musculare individuale ale fiecărui mușchi. Deși obiectivele noastre ca profesioniști de fitness și antrenori personali ne motivează să învățăm modalități noi și mai eficiente de formare a corpului uman, înțelegerea de bază a modului în care o fibră musculară se adaptează la un stimul de formare acut și cronic este o bază educațională importantă a profesiei noastre.
Tabelul 1. Modificări structurale care apar ca urmare a hipertrofiei fibrelor musculare
creșterea filamentelor de actină
creșterea filamentelor de miozină
creșterea miofibrilelor
creșterea sarcoplasmei
creșterea țesutului conjunctiv al fibrelor musculare
Sursa: Wilmore, J. H. și D. L. Costill. Fiziologia sportului și exercițiilor fizice (ediția a 2-a).Champaign, IL: cinetica umană, 1999.

1.Russell, B., D. Motlagh,, și W. W. Ashley. Forma urmează funcții: modul în care forma musculară este reglementată de muncă. Jurnalul de Fiziologie Aplicată 88: 1127-1132, 2000.
2.Hawke, T. J. și D. J. Garry. Celule satelit miogene: fiziologie la biologie moleculară. Jurnalul de Fiziologie Aplicată. 91: 534-551, 2001.
3.Shephard, R. J. și P. N. Shek. Răspunsuri imune la inflamație și traume: un model de antrenament fizic. Jurnalul Canadian de Fiziologie și farmacologie 76: 469-472, 1998.
4. Pedersen, B. K. Exercițiu Imunologie. New York: Chapman și Hall; Austin: R. G. Landes, 1997.
5. Pedersen, B. K. și l Hoffman-Goetz. Exercitarea și sistemul imunitar: reglare, integrare și adaptare. Revizuirea Fiziologiei 80: 1055-1081, 2000.
6. Adams, G. R. și F. Haddad. Relațiile dintre IGF-1, Conținutul de ADN și acumularea de proteine în timpul hipertrofiei musculare scheletice. Jurnalul de Fiziologie Aplicată 81 (6): 2509-2516, 1996.
7.Fiatarone Singh, M. A., W. Ding, T. J. Manfredi și colab. Factorul de creștere asemănător insulinei i în mușchii scheletici după exercițiul de ridicare a greutății la bătrânii fragili. Jurnalul American de Fiziologie 277 (Endocrinologie Metabolism 40): E135-E143, 1999.
8.Yamada, S., N. Buffinger, J. Dimario și colab. Factorul de creștere a fibroblastelor este stocat în matricea extracelulară a fibrelor și joacă un rol în reglarea hipertrofiei musculare. Medicină și știință în sport și exerciții fizice 21(5): S173-180, 1989.
9.Frisch, H. hormonul de creștere și compoziția corporală la sportivi. Jurnalul de Investigații endocrinologice 22: 106-109, 1999.
10.Izquierdo, M., K Hakkinen, A. Anton și colab. Puterea și puterea maximă, performanța de anduranță și hormonii serici la bărbații de vârstă mijlocie și vârstnici. Medicină și știință în exercițiul sportiv 33 (9): 1577-1587, 2001.
11.Vermeulen, A., S. Goemaere și J. M. Kaufman. Testosteronul, compoziția corporală și îmbătrânirea. Jurnalul de Investigații endocrinologice 22: 110-116, 1999.
12.Robergs, R. A. și S. O. Roberts. Fiziologia exercițiilor: exerciții fizice, performanță și aplicații clinice. Boston: WCB McGraw-Hill, 1997.
13.Kraemer, W. J., S. J. Fleck și W. J. Evans. Forța și puterea de formare: mecanisme fiziologice de adaptare. Exercițiu și Sport știință recenzii 24: 363-397, 1996.
14.Carter, S. L., C. D. Rennie, S. J. Hamilton și colab. Modificări ale mușchilor scheletici la bărbați și femei după antrenamentul de anduranță. Jurnalul Canadian de Fiziologie și farmacologie 79: 386-392, 2001.
15.Hakkinen, K., W. J. Kraemer, R. U. Newton și colab. Modificări ale activității electromiografice, ale fibrelor musculare și ale caracteristicilor producției de forță în timpul antrenamentului de rezistență/forță puternică la bărbații și femeile de vârstă mijlocie și mai în vârstă. Acta Scandanavia Fiziologică 171: 51-62, 2001.
16. Schultz, E. comportamentul celulelor Satelite în timpul creșterii și regenerării mușchilor scheletici. Medicină și știință în sport și exercițiu 21 (5): S181-S186, 1989