Chordate evolution and the three-phylum system

Introduction

Seit Charles Darwin die Evolution von Tieren durch natürliche Selektion vorschlug, wird der Ursprung und die Evolution von Akkordaten aus gemeinsamen Vorfahren von Deuterostomen seit mehr als 150 Jahren untersucht und diskutiert . Chordaten bestehen aus drei verschiedenen Tiergruppen: Cephalochordaten, Urochordaten (Manteltiere) und Wirbeltieren. Diese Überprüfung beginnt mit einer kurzen Beschreibung, wie das Phylum Chordata und seine drei Subphyla ursprünglich definiert wurden, und diskutiert dann, wie wir die Hauptchordatengruppen neu klassifizieren sollten.

Das Phylum chordata und Subphylum vertebrata: ihre Geschichte

Vielzellige Tiere werden oft in Wirbeltiere und Wirbellose unterteilt. Historisch geht diese Klassifikation auf ca. 500 v. Chr. zurück. Während der alten Hindi-Ära unterschied Charaka zwischen den Jarayuja (Wirbellosen) und Anadaja (Wirbeltieren). 300 v. Chr.) erkannte Tiere mit Blut (Enaima oder Wirbeltiere) und solche ohne (Anaima oder Wirbellose). Diese Erkenntnis hielt sogar bis Linnaeus an . Es war Lamarck, der zuerst explizit die wirbelbasierte Teilung von Tieren, ‚Animaux vertèbrès‘ und ‚Animaux invertèbrès‘, anstelle von Enaima bzw. Anaima vorschlug.Aristoteles hatte bereits um 330 v. Chr. die Ascidianer als Tethyon erkannt. Carolus Linnaeus war ein Botaniker, der ein System zur Benennung von Pflanzen und Tieren entwickelte. In seinem Buch Systema naturae (12. 1) , Ascidians wurden unter den Weichtieren eingeschlossen. Nach anatomischen Untersuchungen von Ascidians durch Cuvier und andere erkannte Lamarck diese als Tunicata, nämlich Tiere, die mit einer Tunika (Tunica, lateinisch, Kleidungsstück) eingeschlossen sind. Auf der anderen Seite wurden Cephalochordaten (Lanzetten) erstmals Mitte bis Ende des achtzehnten Jahrhunderts als Weichtiere beschrieben. Obwohl Yarrell bereits bemerkt hatte, dass Lanzetten einen axialen Stab haben, nannte es eine verlängerte innere Wirbelsäule, obwohl in einem weichen knorpeligen Zustand, Alexander Kowlevsky entdeckte, dass sowohl Manteltiere als auch Lanzetten während der Embryogenese Notochorde und dorsale Neuralrohre besitzen, Dies deutet darauf hin, dass sie nahe Verwandte von Wirbeltieren sind .Der Begriff ‚Vertebrata‘ wurde erstmals 1866 von Ernst Haeckel geprägt , in dem Lanzetten der Klasse Acrania des Subphylums Leptocardia angehörten und alle übrigen Wirbeltiere in das Subphylum Pacharia (d.h. Kraniota). Zu dieser Zeit war die Tunicata noch zusammen mit Bryozoen im Subphylum Himatega des Phylums Mollusca enthalten. Nach Kowalevskys Entdeckung des Notochords in ascidischen Larven verlegte Haeckel die Tunicata aus dem Stamm Mollusca in das Stamm Vermes, das auch Enteropneusten (Eichelwürmer) enthielt, weil er dachte, dass Manteltiere nahe Verwandte von Wirbeltieren seien. Er prägte den Namen Chordonia für einen hypothetischen gemeinsamen Vorfahren der Tunicata und der Wirbeltiere (einschließlich Lanzetten), indem er das Notochord als einen signifikanten diagnostischen Charakter hervorhob, der von ihnen geteilt wurde. Später definierte Haeckel Chordonia (d. h. Chordata) neu, um die Tunicata und die Wirbeltiere selbst einzuschließen.

In London gab Lankester den Urochordata, den Cephalochordata und den Craniata den Subphylum-Status, der insgesamt das Phylum Vertebrata umfasste. Dies war die erste Konzeption des modernen Stammes Chordata. Balfour benannte Lankesters Vertebrata in Chordata um und nannte die Craniata Vertebrata. Dieses System wurde aufgrund der Robustheit des von Lankester definierten gemeinsamen Zeichensatzes (Notochord, Dorsalnervenstrang und Pharynxschlitze) seit mehr als einem Jahrhundert beibehalten. Bateson betrachtete das Stomochord oder bukkale Divertikel von Enteropneusten als Notochord und klassifizierte dieses Tier als Mitglied der Hemichordata (‚Halbakkord‘), dem vierten Subphylum der Chordata. Heute, jedoch, molekulare Phylogenien haben festgestellt, dass die Hemichordata eine Schwestergruppe von Stachelhäutern sind .

The phylogeny of chordates: traditional and recent views

(a) Traditional view

Die vorherrschende Ansicht besagt, dass das Phylum Chordata aus drei Subphyla besteht: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata und Vertebrata (Abbildung 1a). Alle drei Gruppen zeichnen sich durch den Besitz eines Notochords, eines dorsalen, hohlen Neuralrohrs (Nervenstrang), Verzweigungsschlitze, eines Endostylus, Myotome und eines postanalen Schwanzes aus. Diese Charaktere werden später in Bezug auf Evolutionsszenarien für Akkordaten diskutiert. Inzwischen gehört die Chordata zusammen mit der Phyla Echinodermata und Hemichordata zur superphyletischen Deuterostomie (Abbildung 1a). Es wird angenommen, dass Chordaten von einem gemeinsamen Vorfahren (oder Vorfahren) der Deuterostome stammen . In Anlehnung an die oben erwähnte historische Konzeptualisierung des Stammes Chordata favorisierte eine Mehrheit früherer Forscher auf diesem Gebiet ein Evolutionsszenario, in dem sich zuerst Urochordaten, dann Cephalochordaten und Wirbeltiere entwickelten (§4a). Da der Begriff Protochordat häufig verwendet wurde, wurde außerdem häufig die Beziehung zwischen enteropneumatischen Hemichordaten und basalen Chordaten (Urochordaten oder Cephalochordaten) diskutiert .

(b) Aktuelle Ansicht

Die molekulare Phylogenie ist eine leistungsstarke Methode zur Lösung phylogener Fragen. Seine Anwendung auf die Eumetazoen-Phylogenie hat zur Umklassifizierung von Metazoengruppen nicht nur auf Klassen- oder Familienebene, sondern auch auf Stammebene geführt. Bilaterians oder Triploblasten (Metazoen aus drei Keimschichten: ektoderm, Mesoderm und Endoderm) werden traditionell in zwei Hauptgruppen eingeteilt, Protostome (in denen die Blastopore den Mund hervorbringt) und Deuterostome (in denen die Blastopore den Anus hervorbringt und der Mund durch sekundäre Invagination des Stomodeums entsteht; Abbildung 1a), wie zuerst von Grobben vorgeschlagen. Protostome wurden weiter unterteilt, hauptsächlich basierend auf der Art der Bildung der Körperhöhle (oder Coelom), in Acoelomaten (ohne ausgeprägte Körperhöhle) wie Platyhelminthes, Pseudocoelomaten (mit einer schlecht entwickelten Körperhöhle) wie Nematoden und Coelomaten (mit einer ausgeprägten Körperhöhle) wie Anneliden, Weichtiere und Arthropoden. Die molekulare Phylogenie, die zunächst auf dem Vergleich von 18S-rDNA-Sequenzen und späteren proteinkodierenden Gensequenzen beruhte, unterstützte diese Klassifizierung von Protostomen jedoch nicht, sondern schlug stattdessen ihre Unterteilung in zwei Hauptgruppen vor, die Ecdysozoen (die Mauser aufweisen) und Lophotrochozoen (die Lophophoren und Trochophorlarven aufweisen; manchmal Spiralien genannt; Abbildung 1b). Ersteres umfasst Nematoden und Arthropoden, letztere Anneliden, Weichtiere und Platyhelminthen. Die Art der Körperhöhlenbildung ist daher für die Protostomphylogenie nicht kritisch, Entwicklungsmodi wie Mauser und Spiralspaltung sind jedoch für Evolutionsszenarien von grundlegender Bedeutung. Diese Ecdysozoa-Lophotrochoza-Klassifikation wurde durch andere Studien, einschließlich Hox-Genclustering, unterstützt, obwohl es mehrere Gruppen gibt, deren phylogene Positionen immer noch rätselhaft sind, wie die Mesozoen und Chaetognathen .Andererseits haben neuere Studien zur molekularen Phylogenie des Deuterostoms, zur nuklearen und mitochondrialen Genomik und zur evolutionären Entwicklungsbiologie eindeutig gezeigt, dass Stachelhäuter und Hemichordaten eine Klade bilden und dass Urochordaten, Cephalochordaten und Wirbeltiere eine weitere unterschiedliche Klade bilden (Abbildung 1b). Ersteres wird Ambulacraria genannt, mit Ähnlichkeiten in coelomischen Systemen und Larven , und die letzteren Chordata. Darüber hinaus divergierten innerhalb der Akkordatenklade die Cephalochordaten zuerst, und Urochordaten und Wirbeltiere bilden eine Schwestergruppe (manchmal olfaktorisch genannt, mit Ähnlichkeiten in der ausgedehnten pharyngealen Remodifikation, die zur Bildung neuer Strukturen führt, die bei Cephalochordaten nicht vorkommen) . Diese neuartige Ansicht der Deuterostom-Taxonomie und Phylogenie wurde zur Konsensansicht, da eine Vielzahl von Daten aus verschiedenen Disziplinen Argumente für sie unterstützen .Die Xenacoelomorpha ist ein neu anerkannter Stamm, den einige den Deuterostomen zugeordnet haben, aber diese Gruppe wird hier nicht diskutiert, weil ihre phylogenetische Position immer noch instabil ist .

Evolutionsszenarien von Akkordaten

Wir diskutieren hier vier Hauptszenarien, die vorgeschlagen wurden, um den Ursprung und die Entwicklung von Akkordaten zu erklären: die Paedomorphose-Hypothese, die Auricularia-Hypothese, die Inversionshypothese und die Aboral-Dorsalization-Hypothese. Die erste davon diskutierte, ob Erwachsene von Ahnenkordaten sitzend oder frei lebend waren. Die nächsten drei diskutierten in Bezug auf Embryologie oder evolutionäre Entwicklungsbiologie, wie der Akkordkörperplan, insbesondere seine adulte Form, aus den gemeinsamen Vorfahren der Deuterostome entstand. Daher sind die vier nicht immer unabhängig, und unterstützende Argumente für sie überschneiden sich häufig.

(a) Das Pädomorphose-Szenario: War der Vorfahr sitzend oder freilebend?

Verschiedene Autoren haben sich mit der Frage beschäftigt, ob die Chordaten-Vorfahren sitzend oder freilebend waren . Erhaltene Hemichordate bestehen aus zwei Gruppen mit unterschiedlichen Lebensstilen: die sitzenden, kolonialen Pterobranchen und freilebenden Enteropneusten (Eichelwürmer). Nach einem Szenario waren die angestammten Deuterostome sesshafte, tentakuläre Tiere mit pelagischen Larven, wie moderne Pterobranchen, die sich zu sesshaften Ascidianen (Urochordaten) entwickelten (siehe für weitere Details). Es wurde angenommen, dass sich der bewegliche, freilebende Lebensstil von Cephalochordaten und Wirbeltieren aus einem beweglichen Larvenstadium des sitzenden, tentakulären Vorfahren (wie Kaulquappenlarven von Ascidians) durch Paedomorphose entwickelt hat, eine Form der Heterochronie, die ungefähr der Neotenie entspricht, bei der das Larvenstadium geschlechtsreif wurde und den Erwachsenen ersetzte . Ein gutes Beispiel für einen paedomorphogenetischen Übergang können Tunikallarven sein, bei denen sich adulte Organe im Rumpfbereich kaulquappenartiger Jungtiere entwickeln.

Nach dem alternativen Szenario oder der fortschreitenden Evolution beweglicher Erwachsener war der akkordatische Vorfahr freilebend und wurmförmig, und es wird angenommen, dass die Abfolge der Ahnenformen im Gegensatz zu Larven aus beweglichen, bilateral symmetrischen Organismen bestand . Bewegliche Formen wie enteropneust hemichordates (enteropneust hemichordates) und cephalochordates (cephalochordates) werden gewöhnlich nah an der Hauptlinie betrachtet, wohingegen urochordates als entfernter angesehen werden.

Historisch gesehen erhielt das erste Szenario der sitzenden Abstammung viel Unterstützung, da Ascidianer lange Zeit als die basalsten Akkordaten galten. Erst vor 10 Jahren unterstützte die molekulare Phylogenie erstmals das zweite, frei lebende Ahnenszenario, indem sie Cephalochordaten als Basal unter den Akkordaten positionierte . Seitdem unterstützt die Anhäufung von Beweisen einen frei lebenden Vorfahren von Akkordaten (Abbildung 1a).

(b) Die Auricularia-Hypothese

Die ursprünglich von Garstang vorgeschlagene Auricularia-Hypothese versuchte zu erklären, wie der Akkordatenkörperplan von einem gemeinsamen Deuterostom-Vorfahren stammt, indem sie die Bedeutung von Veränderungen in Larvenformen hervorhob . Nach dieser Ansicht führten die pterobranchartigen, sitzenden Tiere mit Dipleurula (Auricularia-ähnlichen) Larven durch morphologische Veränderungen sowohl bei Larven als auch bei Erwachsenen zu den primitiven Ascidien (als jüngstem gemeinsamen Vorfahren der Akkordaten). (Diese Hypothese fällt daher unter das oben erwähnte Szenario der sitzenden Vorfahren.) Erwachsene änderten ihren Fütterungsapparat von äußeren Tentakeln zu inneren Verzweigungssäcken. Bei Larven bewegten sich die zirkumoralen, bewimperten Bänder des Vorfahren und die damit verbundenen darunter liegenden Nervenbahnen dorsal, um sich an der dorsalen Mittellinie zu treffen und zu verschmelzen, wodurch ein dorsaler Nervenstrang im Akkordkörper gebildet wurde. Gleichzeitig führte das aborale bewimperte Band zu den endostylen und bewimperten Bahnen im Pharynx des Akkordats. Nielsen schlug eine überarbeitete Version dieser Hypothese vor, bei der sich das Chordate-Zentralnervensystem aus der postoralen Schleife des Ziliarbandes in einer Dipleurula-Larve entwickelte.

In Anbetracht der Art der dorsalen Neuralrohrbildung bei Lanzettenembryonen wird deutlich, dass die Neuralrohrbildung durch Aufrollen des präsumptiven Neurektoderms kurz nach der Gastrulation oder gleichzeitig mit der späteren Phase der Gastrulation erfolgt. Dieses Stadium der Amphioxusembryonen hat keine Struktur, die mit den zirkumoralen Ziliarbändern zusammenhängt. In der Tat ist es plausibler, das dorsale, hohle Neuralrohr als evolutionär unabhängig vom Ziliarband der Dipleurula-Larven zu betrachten (siehe auch Diskussion in § 4d). In diesem Sinne scheint die Auricularia-Hypothese angesichts der jüngsten evo-Devo-Studien von Deuterostomen verblasst zu sein .

(c) Die Inversionshypothese

Die jüngsten Debatten über die Entstehung von Akkordatenkörperplänen haben die meiste Aufmerksamkeit auf die Inversion der dorsal–ventralen (D-V) Achse des Akkordatenkörpers im Vergleich zu Protostomen gelenkt . Diese Idee geht auf das frühe neunzehnte Jahrhundert zurück, als Geoffroy St. Hilaire die Anatomie von Arthropoden (Protostomen) und Wirbeltieren (Deuterostomen) verglich. Bei Arthropoden und Anneliden verläuft das Zentralnervensystem (ZNS) ventral zum Verdauungstrakt, weshalb diese Gruppen manchmal als Gastroneuralia bezeichnet werden . Im Gegensatz dazu läuft das ZNS bei Wirbeltieren dorsal zum Verdauungssystem; Daher werden sie manchmal Notoneuralia genannt. Das heißt, die D-V-Achse scheint zwischen Anneliden und Wirbeltieren invertiert zu sein.Fast 140 Jahre später wurde diese Vorstellung durch die Entdeckung von Genen wiederbelebt, die für die Bildung der D-V-Achse verantwortlich sind und für Mitglieder der Proteine der TGF-β-Familie, knochenmorphogene Proteine (BMPs) und deren Antagonisten, einschließlich Chordins, kodieren und Anti-dorsalizing Morphogenetic Protein (Admp) . Bei Drosophila melanogaster (Arthropode) wird Dpp (d. H. BMP) an der dorsalen Seite des Embryos exprimiert und wirkt bei der Dorsalisierung des Embryos, während Sog (d. H. Akkordin) an der ventralen Seite des Embryos exprimiert wird und bei der Ventralisierung wirkt . Im Gegensatz dazu wird bei Xenopus laevis (Wirbeltier) BMP auf der ventralen Seite des Embryos und Akkordin auf der dorsalen Seite exprimiert .

Es stellte sich dann die Frage, wann und wo in der Deuterostom-Phylogenie die D-V-Achseninversion auftrat. Es ist nun offensichtlich, dass die Inversion zwischen Nicht-Akkordaten Deuterostomen und Akkordaten stattfand. Bei Stachelhäutern und Hemichordaten wird BMP auf der aboralen Seite des Embryos und Chordin auf der oralen Seite exprimiert . Im Gegensatz dazu wird in Cephalochordaten Embryonen BMP auf der ventralen Seite und Akkordin auf der dorsalen Seite exprimiert . Saccoglossus kowalevskii ist ein Eichelwurm, bei dem sich befruchtete Eier ohne Tornaria-Larvenstadium direkt zu Erwachsenen entwickeln. Bei dieser Art wird die oral–aborale Orientierung von Embryonen bei Erwachsenen zu einer ventral–dorsalen Orientierung. Daher scheint die D-V-Achseninversion während der Entwicklung von Akkordaten aufgetreten zu sein .

Mehrere Studien zeigen jedoch die Bildung einer dorsalen, neuralrohrartigen Struktur bei erwachsenen Eichelwurmtieren , die an die dorsale Neuralrohrbildung von Akkordatembryonen erinnert. Es ist zu beachten, dass die Inversionshypothese das Auftreten akkordspezifischer Strukturen oder des Notochords nicht unbedingt erklären kann . Das Notochord ist eine dorsale Mittellinienstruktur, die tief mit dem sogenannten Organisator von Wirbeltierembryonen verbunden ist . Daher sollte die Inversionshypothese in Bezug auf die De-novo-Bildung von chordat-spezifischen, dorsalen Strukturen des Embryos weiter verfeinert werden.

(d) Die Aboral-Dorsalization-Hypothese

Die Aboral-Dorsalization-Hypothese (A-D) wurde vorgeschlagen, um Entwicklungsmechanismen zu erklären, die an der Evolution des Akkordatenkörperplans eines Deuterostoms beteiligt sind gemeinsamer Vorfahr (oder Vorfahren) . Die A-D-Hypothese basiert auf der jüngsten Deuterostom-Phylogenie und betont das Auftreten von fischartigen oder kaulquappenartigen (FT) Larven als kritisches Entwicklungsereignis, das zur Entwicklung von Akkordaten führte. Wie bei Cephalochordaten und vielen Wirbeltieren zu sehen ist, könnte die Form der Larven (oder Jugendlichen) zu ihrer Entwicklungsstrategie passen, sich in neuen Lebensräumen anzusiedeln; Daher ändert sich die Morphologie der Larven (oder Jugendlichen) während der Metamorphose nicht so sehr, um die adulte Form zu rekonstruieren, mit dem Ausnahmefall der Ascidianer.

Erstens ist es jetzt die einvernehmliche Ansicht, dass ein Chordate-Vorfahr (e) freilebend war und dass cephalochordates Charaktere von Ahnen-Chordates behalten. Zweitens, wenn Akkordmerkmale wie ein Notochord, ein dorsales Neuralrohr, Myotome, ein postanaler Schwanz, pharyngeale Schlitze und ein Endostyle in Bezug auf ihre Funktion überdacht werden, scheint es, dass die ersten vier in erster Linie mit der Fortbewegung verbunden sind, während sich die letzten beiden auf das Verdauungssystem beziehen. Neuere Studien zeigen das Vorhandensein von Genen, die für die Bildung von Pharynxschlitzen relevant sind, nicht nur bei Akkordaten, sondern auch bei Hemichordaten . Das Stomochord ist ein anteriores Auswuchs des Pharynx in den Rüssel von Eichelwürmern. Im Jahr 1886 schlug Bateson eine evolutionäre Homologie dieses Organs (das Hemichord, d. H. ‚Halbakkord‘) zum chordate Notochord vor und krönte diese Tiergruppe ‚Hemichordates‘. Eine kürzlich durchgeführte Evo-Devo-Studie hat gezeigt, dass FoxE häufig im Stomochord und im Akkordendostyle exprimiert wird, was darauf hindeutet, dass der Stomochord evolutionär mit dem Endostyle und nicht mit dem Notochord verwandt ist . Das heißt, die beiden Verdauungssystem-assoziierten Strukturen entwickelten sich vor der Divergenz von Akkordaten von Nicht-Akkordaten-Deuterostomen , obwohl das System komplexere Funktionen in Akkordaten entwickelte.Drittens sind alle vier verbleibenden Merkmale (ein Notochord, ein dorsales Neuralrohr, Myotome und ein postanaler Schwanz) eng mit der Entwicklung von FT-Larven verbunden, einem neuen Larventyp, der mit einem schlagenden Schwanz schwimmt. Das Vorkommen von FT-Larven in Deuterostomen (nicht durch Veränderung der Form von Dipleurula oder Auricularia-ähnlichen Larven) ist daher entscheidend für das Verständnis der Chordatenursprünge. Es sollte betont werden, dass alle Strukturen durch Embryogenese bis zur Larvenbildung gebildet werden. Dies deutet darauf hin, dass ein embryologischer Vergleich zwischen Nicht-Chordaten (z. Eichelwürmer) und Chordat-Deuterostome (z. B. Lanzetten) könnten der erste Schritt sein, um Entwicklungsmechanismen akkordatischen Ursprungs aufzuklären, da sich in Eichelwurmembryonen Strukturen entwickeln, die einem dorsalen Neuralrohr und einem Notochord entsprechen. Der postanale Schwanz ist wahrscheinlich mit der Bildung des sogenannten ‚Tailbud‘ verbunden, der wahrscheinlich als Organisator für die Schwanzverlängerung in akkordierten Embryonen fungiert . Daher ist es klüger zu fragen, wie diese Strukturen in Akkordatenembryonen neu gebildet werden, als nach möglichen Homologien mit anderen Strukturen von Eichelwurmembryonen und -larven zu suchen.

Embryologisch werden das Notochord und das Neuralrohr als dorsal-Mittellinien-Organe erkannt, die tief in die Bildung von Akkordkörperplänen involviert sind. Vom Pflanzenpol aus gesehen, Der frühe Embryo nicht akkordativer Deuterostome ist radialsymmetrisch, Dies deutet auf die Möglichkeit hin, überall die dorsalen Mittellinienstrukturen zu bilden. Tatsache ist jedoch, dass diese Strukturen nur auf der dorsalen Seite gebildet werden, was der aboralen Seite von nicht-chordaten Deuterostom-Embryonen entspricht. Das heißt, die A-D-Hypothese spekuliert, dass die orale Seite aufgrund der Bildung des Mundes räumlich begrenzt ist, so dass sich die dorsalen Mittellinienorgane auf der aboralen Seite von Embryonen mit Ahnenchordaten bilden konnten. Daher könnte die Dorsalisierung der aboralen Seite des Ahnenembryos ein wichtiges Entwicklungsereignis gewesen sein, das zur Bildung des grundlegenden Akkordatenkörperplans führte. Im Vergleich zur Inversionshypothese betont die A-D-Hypothese die Rolle der Dorsal-Mittellinien-Strukturbildung, die oberflächlich als Inversion der D-V-Achse erscheint.Zusammenfassend sollten unter mehreren Szenarien zur Entstehung und Entwicklung von Akkordaten die Inversionshypothese und die Aboral-Dorsalisationshypothese gegenseitig verfeinert werden, um ein besseres Verständnis der Evo–Devo-Mechanismen zu erreichen, die der Entwicklung des Grundkörperplans von Akkordaten zugrunde liegen.

Neuklassifizierung von Akkordaten

Auf der Grundlage der oben diskutierten Fragen glauben wir, dass die taxonomische Position von Akkordaten überdacht werden sollte. Wir schlagen ein Superphylum Chordata vor, bestehend aus drei Phyla — Cephalochordata, Urochordata und Vertebrata (Abbildung 1c) — wie unten diskutiert. Einige moderne Lehrbücher haben eine ähnliche Akkordklassifikation, Es fehlt jedoch eine detaillierte Berücksichtigung der Vorzüge dieser taxonomischen Rangfolge.

(a) Chordata als Superphylum

Mithilfe molekularer phylogenetischer Techniken wurden Protostome nun in zwei große, reziprok monophyletische Gruppen oberhalb des Stammes, die Lophotrochozoen und die Ecdysozoen, umklassifiziert . Diese beiden sind leicht durch ihre unterschiedlichen Entwicklungswege zu unterscheiden. Ersteres ist durch Spiralspaltung gekennzeichnet, letzteres durch Exoskelett-Häutung. Mit robuster Unterstützung der molekularen Phylogenie verdient die tiefe Lücke zwischen FT (für Chordata) und Dipleurula (für Ambulacraria) Larvenformen unter Deuterostomen eine Klassifizierung höher als das Phylum. So werden Lophotrochozoen (bestehend aus ca. 15 phyla), Ecdysozoen (ca. acht Phyla), Ambulacraria (zwei Phyla) und Chordata (drei Phyla) werden hier jeweils auf der Superphylum-Ebene klassifiziert, und dann verdienen die Protostomia (die ersten beiden) und die Deuterostomia (die letzten beiden) jeweils einen Infrakingdom-Rang. Diese beiden infrakingdoms können in der subkingdom Bilateria des Königreichs Animalia (Abbildung 1c) vereint werden. Wie im vorherigen Abschnitt betont wurde, ist das Auftreten von FT-Larven tiefgreifend an der Entstehung von Akkordaten beteiligt; Daher können FT-Larven als Unterstützung des Superphylum Chordata angesehen werden. Dies ist der erste wichtige Grund für den Vorschlag des Superphylum Chordata sowie seiner konstituierenden Phyla Cephalochordata, Urochordata und Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata und Wirbeltiere als Phyla

Metazoen werden in ungefähr 34 Phyla eingeteilt . Nur wenige von ihnen zeichnen sich jedoch durch eine spezifische, diagnostische Struktur aus, wie Nematozyten für Cnidaria, Kammplatten für Ctenophora und segmentierte Anhängsel für Arthropoden. In Übereinstimmung mit dieser Klassifizierung haben die Urochordata und Wirbeltiere ihre strukturellen Merkmale, die ihre Anerkennung als Phyla unterstützen. Dies ist der zweite Grund, das Superphylum Chordata zu unterstützen, das die drei Phyla Cephalochordata, Urochordata und Vertebrata umfasst.

(i) Cephalochordata

Cephalochordaten oder Lanzetten umfassen nur etwa 35 Arten kleiner (ca. 5 cm), fischähnliche Kreaturen, die sich in Sand graben. Sie werden oft ‚acraniates‘ im Vergleich zu Wirbeltieren (‚Craniates‘) genannt, weil ihr ZNS aus einem Neuralrohr mit einem kleinen vorderen Vesikel besteht, das sich nicht zu dem dreiteiligen Gehirn entwickelt, das bei Urochordatenlarven und Wirbeltieren zu sehen ist . Obwohl sie keine Strukturen haben, die gut organisierten Augen oder einem Herzen entsprechen, wie sie bei Wirbeltieren zu sehen sind, entwickeln sie ein gut organisiertes Fütterungs- und Verdauungssystem als Ziliar-Schleim-Suspensions-Feeder mit einem Radorgan, einer Hatchek-Grube, einem Endostyle und einem Pharynx mit Kiemenschlitzen. Darüber hinaus ermöglichen wirbeltierähnliche Myotome, die aus larvalen Somiten entwickelt wurden, eine sehr schnelle, fischähnliche Fortbewegung.

Die morphologische Ähnlichkeit der erhaltenen Lanzetten ist auffällig. Dies ist möglicherweise nicht auf ihre jüngste Diversifizierung zurückzuführen, da die Divergenzzeit des letzten gemeinsamen Vorfahren der drei erhaltenen Gattungen auf 162 Millionen Jahre (Ma) und die der Gattung Asymmetron auf etwa 100 Ma geschätzt wird . Diese erhaltenen Formen erinnern an einige Fossilien mit ähnlichen Körperplänen, darunter Cathaymyrus und Pikaia aus früheren Zeiten als 500 Ma. Darüber hinaus kann die Ähnlichkeit eher als morphologische Stase als als genetische Piraterie erklärt werden . Das Vorhandensein einer ausgedehnten allelischen Variation (3,7% Einzelnukleotidpolymorphismus plus 6,8% polymorphe Insertion / Deletion), die durch das decodierte Genom eines einzelnen Branchiostoma floridae aufgedeckt wurde, kann diese Vorstellung unterstützen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Tabelle S1) . Das Lanzettengenom scheint unter den Akkordaten grundlegend zu sein.

Relevant für die Herkunft der Akkordaten scheint der Modus der Lanzettenembryogenese zwischen dem der Nicht-Akkordaten–Deuterostom-Klade und der Urochordaten-Wirbeltier-Klade zu liegen . Zum Beispiel beginnen Larven kurz nach dem Schlüpfen mit der Bewegung von Zilien, ein Merkmal, das typisch für nicht-akkordate Deuterostome ist (aber auch bei Xenopus zu sehen ist). Nach einer Weile wird jedoch die Ciliatenlokomotion durch ein Zucken des Muskelschwanzes ersetzt. Die Lanzette notochord wird durch Pouching-off von der dorsalen Region des archenteron gebildet (auch in der Notochord Bildung in einigen urodele Amphibien gesehen), und es zeigt Muskeleigenschaften, die nicht in anderen Akkordgruppen gefunden werden .

So zeigen Cephalochordaten viele Merkmale, die in erhaltenen Nachkommen von Akkordatenvorfahren zu sehen sind. Morphologische, physiologische und genomische Merkmale sind jedoch einzigartig und sollten daher als Stamm anerkannt werden.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordaten umfassen drei Klassen von etwa 3000 erhaltenen Arten — die Ascidiacea (Ascidiane; sitzend), die Appendicularia (Larvaceen; planktonisch, kaulquappenartige Jugendliche) und Thaliacea (Salps; planktonisch, tonnenförmig). Zwei Ordnungen von ascidians schließen die Enterogona (diejenigen mit ungepaarten Gonaden, einschließlich Ciona) und die Pleurogona (diejenigen mit gepaarten Gonaden, einschließlich Styela) ein. Sie scheinen sich als Spezialisten für Filterfütterung entwickelt zu haben . Aufgrund ihrer großen Vielfalt an Lebensstilen, Ihre evolutionären Beziehungen bleiben umstritten . Neuere molekulare Phylogenie legt nahe, dass Thaliacians in der Enterogona Clade enthalten sind . Die phylogene Position der Larven ist immer noch rätselhaft. Einige Autoren bestehen auf einer grundlegenden Position unter den Urochordaten, während andere sie innerhalb der Pleurogona-Klade platzieren .Eine Besonderheit, die Urochordate als Stamm charakterisiert, ist, dass sie die einzige Tiergruppe sind, die Cellulose direkt synthetisieren kann, eine biologische Funktion, die normalerweise nur mit Bakterien und Pflanzen assoziiert ist, aber nicht mit Metazoen. Wie im frühen neunzehnten Jahrhundert bemerkt wurde , ist der gesamte erwachsene Urochordatenkörper mit einer dicken Hülle, der Tunika (oder dem Test), versehen. daher der gebräuchliche Name ‚Manteltiere‘. Ein Hauptbestandteil der Tunika ist Tunicin, eine Art Zellulose (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1a, b). Die Tunika kann wie eine Molluskenschale als äußere Schutzstruktur fungieren und hat zweifellos die Entwicklung verschiedener Lebensstile in dieser Gruppe beeinflusst. Die frühkambrischen fossilen Manteltiere aus Südchina, wie Shankouclava, weisen eine äußere Morphologie auf, die den vorhandenen Ascidianen ähnelt, was darauf hindeutet, dass die ersten Ascidianer bei etwa 520 Ma auch eine Tunika hatten .

Cellulose wird durch einen großen multimeren Proteinkomplex in der Plasmamembran synthetisiert, der als Terminalkomplex bezeichnet wird. Zwei Schlüsselenzyme für die Cellulosebiosynthese sind Cellulosesynthase (CesA) und Cellulase. Das Ciona-Genom enthält eine einzelne Kopie von CesA (Ci-CesA) . Die molekulare Phylogenie deutet darauf hin, dass Ci-CesA in einer Klasse von Streptomyces CesA enthalten ist, was darauf hindeutet, dass das bakterielle CesA-Gen wahrscheinlich früher als 550 Ma horizontal in das Genom eines Tunikatvorfahrens gesprungen ist. Interessanterweise kodiert Ci-CesA für ein Protein mit einer CesA-Domäne und einer Cellulase-Domäne. Ci-CesA wird in larvaler und adulter Epidermis exprimiert (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1c). Seine unvermeidliche Funktion bei der Zellulosebiosynthese wurde durch eine Mutante namens Swimming juvenile (sj) deutlich, bei der das Enhancer-Element von Ci-CesA eine Transposon-vermittelte Mutation ist und daher keine zellulosebiosynthetische Aktivität aufweist (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1d).Daher unterstützt die Fähigkeit der Cellulose-Biosynthese, zusammen mit anderen Merkmalen (wie der pharyngealen Remodifikation), die Urochordate charakterisieren, eine eindeutige zelluläre Struktur zu bilden, die Klassifizierung von Urochordaten auf Stammebene.

(iii) Wirbeltiere

Es ist allgemein anerkannt, dass Wirbeltiere charakteristische Merkmale aufweisen, die bei anderen Metazoen nicht vorkommen . Dazu gehören eine Neuralleiste, ein Endoskelett, ein adaptives Immunsystem, eine Genomkonstitution, ein Placode und andere (Abbildung 2a) . Wir diskutieren hier die ersten vier.

Neuralleiste. Eine neuere Ansicht der Akkordateentwicklung, oben erwähnt, legt nahe, dass sich Wirbeltiere aus einem lanzettenartigen Vorfahren entwickelten, indem sie einen Kopf und Kiefer entwickelten, Dies förderte den Übergang von der Filternährung zur aktiven Prädation bei Wirbeltieren der Vorfahren. Die Neuralleiste ist ein wichtiger Wirbeltiercharakter, der tief in die Entwicklung von Kopf und Kiefer involviert ist . Es ist eine embryonale Zellpopulation, die aus der neuralen Plattengrenze austritt. Diese Zellen wandern ausgiebig und führen zu verschiedenen Zelllinien, einschließlich kraniofazialem Knorpel und Knochen, peripheren und enterischen Neuronen und Glia, glatten Muskeln und Melanozyten. Das genregulatorische Netzwerk (GRN), das der Neuralkastenbildung zugrunde liegt, scheint als Wirbeltierinnovation hoch konserviert zu sein (Abbildung 2b) . Grenzinduktionssignale (BMP und Fgf) aus dem ventralen Ektoderm und dem zugrunde liegenden Mesendoderm aus dem dorsalen Ektoderm, die die Expression neuronaler Grenzspezifikatoren (Zic und Dlx) induzieren. Diese induktiven Signale arbeiten dann mit neuronalen Grenzspezifizierern, um die Expression von Neuralkastenspezifizierern (SoxE, Snail und Twist) hochzuregulieren. Neural Crest Specifiers regulieren und aktivieren verschiedene Effektorgene (RhoB und Cadherin), von denen jedes einen anderen Aspekt des Neural Crest-Phänotyps vermittelt, einschließlich Knorpel (Col2a), Pigmentzellen (Mitf) und periphere Neuronen (cRet) (Abbildung 2b).

Es wurde gezeigt, dass Amphioxus die meisten Neuralkammspezifizierer und die Effektor-Unterschaltung fehlen, die die Delamination und Migration der Neuralkappen steuert (Abbildung 2b). Obwohl das Vorhandensein einer Neuralleiste in Ascidians diskutiert wurde , zeigt eine kürzlich durchgeführte Studie an Ciona-Embryonen, dass das regulatorische Netzwerk der Neuralleiste Melanozyten die Divergenz von Manteltieren und Wirbeltieren vordatiert, aber die Kooption von Mesenchym-Determinanten, wie Twist, in das Ektoderm der Neuralplatte fehlt (Abbildung 2b) . Das heißt, die Neuralleiste entwickelte sich als wirbeltierspezifische GRN-Innovation.

Endoskelett. Knorpel und Knochen von Wirbeltieren werden zum Schutz, zur Räuberei und zur Unterstützung des Endoskeletts verwendet. Da es bei Cephalochordaten und Urochordaten keine ähnlichen Gewebe gibt, stellen diese Gewebe einen großen Sprung in der Evolution von Wirbeltieren dar . Es scheint, dass diese mineralisierten Gewebe während der Evolution der Wirbeltiere allmählich gewonnen wurden, da die vorhandenen kieferlosen Wirbeltiere (Neunauge und Hugfish) keine mineralisierten Gewebe aufweisen (Abbildung 2a). Das früheste mineralisierte Gewebe wurde im Fütterungsapparat ausgestorbener kieferloser Fische gefunden, die Conodonten. Knorpelfische produzieren verkalkten Knorpel und Hautknochen, einschließlich Zähne, Hautzähne und Flossenstacheln, aber ihr Knorpel wird nicht durch endochondralen Knochen ersetzt (Abbildung 2a). Die endochondrale Ossifikation wird durch einen hochkomplexen Prozess hergestellt, der bei knöchernen Wirbeltieren einzigartig ist. Die jüngste Entschlüsselung des Genoms des Elefantenhais legt nahe, dass der Mangel an Genen, die für sezernierte calciumbindende Phosphoproteine in Knorpelfischen kodieren, das Fehlen von Knochen in ihrem Endoskelett erklärt .

Adaptives Immunsystem. Alle Metazoen schützen sich mit ausgeklügelten Immunsystemen vor Krankheitserregern. Immunantworten von Wirbellosen sind angeboren und normalerweise stereotyp. Auf der anderen Seite übernahmen Wirbeltiere ein zusätzliches System oder eine adaptive Immunität unter Verwendung von Immunglobulinen, T-Zell-Rezeptoren und Major Histocompatibility Complex (MHC) -Molekülen . Das adaptive Immunsystem ermöglicht eine schnellere und effizientere Reaktion auf wiederholte Begegnungen mit einem bestimmten Erreger. Untersuchungen von Cephalochordat- und Urochordat-Genomen konnten keine Gene nachweisen, die für Immunglobuline, T-Zell-Rezeptoren oder MHC-Moleküle kodieren, was darauf hindeutet, dass das adaptive Immunsystem eine weitere Innovation bei Wirbeltieren ist . Die jüngsten Entdeckungen alternativer Antigenrezeptorsysteme bei kieferlosen Wirbeltieren legen nahe, dass die zellulären und molekularen Veränderungen, die an der Evolution des adaptiven Immunsystems von Wirbeltieren beteiligt sind, komplexer sind als bisher angenommen .

Genomkonstitution. Es wurde gezeigt, dass ein hoher Grad an Syntenie zwischen Cephalochordat- und Wirbeltiergenomen konserviert ist . Das Wirbeltiergenom hat während der Evolution sowohl quantitative als auch qualitative Veränderungen erfahren, Wirbeltiere klar von Wirbellosen unterscheiden, einschließlich Lanzetten und Manteltieren. Quantitativ wurde argumentiert, dass zwei Runden der genomweiten Genduplikation (2RGD) in der Linie auftraten, die zu Wirbeltieren führte . Tatsächlich wurden zahlreiche Genfamilien, einschließlich derjenigen, die Transkriptionsfaktoren (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), Signalmoleküle (hh, IGF, BMP) und andere (Dystrophin, Cholinesterase, Aktin, Keratin) kodieren, durch Genduplikation in der Wirbeltierstammlinie erweitert . Dies führte zu einer Zunahme der genetischen Komplexität, die eines der Schlüsselereignisse ist, die einer erhöhten morphologischen Komplexität unter Entwicklungskontrolle zugrunde liegen. Die jüngste Entschlüsselung der Neunauge-Genome legt nahe, dass die Duplikation in der frühen Phase der Wirbeltierdivergenz auftrat (elektronisches Ergänzungsmaterial, Tabelle S1). Der Mechanismus und das genaue Timing von 2RGD müssen jedoch noch geklärt werden.

Die qualitative Einzigartigkeit von Wirbeltiergenomen wird durch die Hauptkomponentenanalyse der genomweiten funktionellen Diversifizierung von Genen über Metazoengenome hinweg deutlich (Abbildung 2c). Dieser phänetische Ansatz gruppiert die neu sequenzierten Mollusken- und Annelidengenome mit denen von Deuterostomen wirbelloser Tiere (Amphioxus, Seeigel und Meerspritzer) und nicht-bilateralen Metazoen-Phyla (Nesseltiere, Placozoen und Demosponges). Angesichts der Tatsache, dass diese Gruppierung sowohl Bilateraner als auch nicht-bilateranische Metazoaner umfasst, impliziert die kladistische Logik, dass sich diese Genome den angestammten bilateranischen (und metazoischen) genomischen Repertoires annähern. Im Gegensatz dazu bilden Wirbeltiergenome einen ausgeprägten Cluster und sind daher funktionell relativ zu diesem bilateralen Zustand der Vorfahren abgeleitet (Abbildung 2c). Obwohl diese Analyse durch die vollständigere funktionelle Annotation von Wirbeltieren verzerrt sein kann, ist die klare Trennung von Wirbeltieren von anderen Metazoengenomen offensichtlich.

Fazit

Dieser Review diskutiert evolutionäre Beziehungen zwischen Deuterostomen und schlägt eine Reklassifizierung von Akkordatengruppen vor, nämlich mit den Chordata als Superphylum zusammen mit einem anderen Superphylum, den Ambulacraria des Infra-Kingdom Deuterostomia. Die Cephalochordata, Urochordata und Vertebrata verdienen jeweils einen Stammrang. Dieser Vorschlag ist auf der Grundlage der jüngsten Entdeckungen auf diesem Gebiet vernünftig und auch im Hinblick auf historische Akkordstudien akzeptabel.

Das Auftreten von FT-Larven während der Deutrostom-Diversifikation hat sehr wahrscheinlich zur Entstehung von Chordaten geführt. Das hohle, dorsale Neuralrohr und das dorsale Notochord sind Kennzeichen des Akkordkörperplans, der eng mit dem Organisator der Akkordkörperbildung verbunden ist. Die Dorsoventralachseninversionshypothese und die Aboral-Dorsalisationshypothese sollten erweitert werden, indem GRNs untersucht werden, die für den evolutionären Ursprung des Organisators verantwortlich sind. Die vorliegende Neuklassifizierung von Akkordatengruppen bietet eine bessere Darstellung ihrer evolutionären Beziehungen, Dies ist für zukünftige Studien zu dieser langjährigen Frage der Herkunft von Akkordaten und Wirbeltieren von Vorteil.

Finanzierungserklärung

Die Forschung im Satoh-Labor wurde durch Zuschüsse von MEXT, JSPS und JST, Japan, sowie interne Mittel von OIST unterstützt.

Fußnoten