Maksaruoho

yleiset ominaisuudet

elinkaari

Itiöpesäke

suvuton lisääntyminen

evoluutio

resurssit

Maksaruoho on yksi kasvien pääjaksoon Bryophyta kuuluvista kolmesta luokasta. Kaksi muuta luokkaa ovat sammalet ja sarvivälskärit. Maksaruohot ovat pieniä vihreitä maakasveja. Niillä ei ole varsinaisia juuria, varsia eikä lehtiä. Sen sijaan niillä on maanpäällinen lehtimäinen rakenne, joka tunnetaan thalluksena, ja maanalainen rakenne, joka tunnetaan rhizoidina. Useimmat maksamalurit elävät kosteissa ympäristöissä, eivätkä ne yleensä kestä kuivuutta yhtä hyvin kuin sukulaisensa Sammalet. Joitakin maksaruoholajeja tavataan lauhkeassa Pohjois-Amerikassa, mutta suurin osa lajeista kasvaa tropiikissa.

yleispiirteet

sammalten ja ylempien kasvien tavoin maksamaat käyttävät yhteyttävinä pigmentteinä klorofylli-a: ta, klorofylli-b: tä ja karotenoideja ja varastoivat ravintovarastonsa tärkkelykseksi. Kuten sammalilla ja korkeammilla kasveilla, niiden soluseinät koostuvat selluloosasta.

kuten sammalet ja sarvimaat, myös maksamanterit rajoittuvat kosteisiin ympäristöihin kahdesta pääsyystä: ensinnäkin niiltä puuttuu vesi-ja ravintokuljetuksia tehostava verisuonisto. Toiseksi niiden siittiösolujen täytyy uida veden läpi päästäkseen munasoluihin.

useimpien maksamurteiden tyllillä on dorsiventraalinen morfologia. Toisin sanoen niillä on erilliset etu-ja takasivut. Tältä osin liverwort thalli ovat samanlaisia kuin korkeampien kasvien lehdet.

nimi ”Maksaruoho” on vuosisatoja vanha, ja se on annettu näille kasveille, koska niiden tyllit ovat maksanmuotoisia. Varhaisempina aikoina ihmiset uskoivat ”allekirjoitusoppiin”, jonka mukaan ruumiin elintä muistuttavaa kasvinosaa voitiin käyttää kyseisen elimen sairauksien hoitoon. Niinpä maksamurteita käytettiin maksasairauksien hoitoon. Länsimainen tiede on jo kauan sitten häpäissyt allekirjoitusopin, vaikka erilaiset ”New Age” – ja muut näennäistieteelliset liikkeet kannattavat sitä edelleen.

elinkierto

maksaruohon elinkierron yleispiirteet ovat samat kuin sammalilla. Molemmilla on tyypillinen sukupolvenvaihdos, jossa monisoluinen diploidi sporofyytti on riippuvainen vihreästä ja ”lehtivihreästä” haploidisesta gametofyytistä. Maksamurteiden gametofyytti on sammalten tapaan luonnossa yleisimmin tavattava muoto.

useimmilla lajeilla haploidinen maksaruohon itiöemä itää ja synnyttää yksisoluisen protoneman,

pienen rihmamaisen solun. Yleensä haploidi gametofyytti kehittyy protoneemasta. Useimmilla maksaruohoilla gametofyytti on procumbent,joskin joillakin lajeilla se on pysty. Tyypillisesti gametofyytillä on maanalainen rhizoidi, erikoistunut yksisoluinen rakenne, joka ankkuroi maksaruohon alustaansa ja ottaa ravinteita maaperästä.

miehen ja naisen sukuelimet, anther-idia ja arkegonia, kasvavat gametofyytistä. Ne syntyvät suoraan thalluksesta tai kantavat varsiin. Noin 80% maksaruoholajeista on kaksikotisia (koiras ja naaras erillisillä kasveilla) ja loput 20% yksikotisia (koiras ja naaras samalla kasvilla). Jokainen archegonium tuottaa yhden munan; jokainen antheridium tuottaa monia liikkuvia siittiösoluja, joissa kussakin on kaksi flagellaa. Siittiösolujen täytyy uida veden läpi päästäkseen arkegoniumiin. Sitten siittiö hedelmöittää munasolun diploidiseksi soluksi. Tästä kehittyy lopulta monisoluinen diploidi sporofyytti.

maksamurteiden sporofyytillä, kuten sammalten sporofyytillä, on varressa kantava terminaalikapseli, joka tunnetaan nimellä seta. Sporofyytin kehittyessä kapselin sisälle muodostuu haploideja itiöitä. Yleensä maksamurteiden sporofyytit ovat morfologialtaan pienempiä ja yksinkertaisempia kuin sammalten. Toinen ero on se, että Maksaruoho seta venyy kapselin kypsymisen jälkeen, kun taas sammalseta venyy ennen kapselin kypsymistä.

Itiöpesäkkeet

Maksaruohoilla on tyypillinen itiöpesäketapa. Sporofyyttikapselin sisällä itiöt kiinnittyvät elaatteina tunnettuihin erikoistuneisiin soluihin. Elater on muodoltaan putkimainen ja siinä on yksi tai useampi soluseinän Paksuniemi, jotka ovat kierteisesti solun pitkän akselin suuntaisia. Nämä kierteiset paksunnokset ovat hydroskooppisia, koska ne imevät helposti vettä.

AVAINTERMIT

diploidi —Tuma tai solu, joka sisältää kaksi kopiota kustakin kromosomista ja joka syntyy kahden haploidisen tuman fuusioituessa.

Elateriin erikoistuneet putkisolut, joissa on kierteisesti suuntautuneet soluseinän paksunnokset, joihin on kiinnittynyt maksaruohon itiöitä.

Gametofyytti eli haploidi, gameettia tuottava sukupolvi kasvin elinkaaressa.

Gemma —sammalten ja maksaruohojen monisoluinen suvuton lisääntymisrakenne.

Haploidi —Tuma tai solu, joka sisältää yhden kopion kustakin kromosomista.

meioosi —solun tuman jakautuminen, jossa kromosomiluku vähenee puoleen, tyypillisesti diploidista haploidiksi.

Sporofyytti eli diploidi, itiöitä tuottava sukupolvi kasvin elinkaaressa.

Thallus —yksi kasvirunko, jolta puuttuvat erilliset varret, lehdet ja juuret.

maksakapselin kuivuessa se aukeaa. Sitten Elaterin kierteiset soluseinän paksunnokset kuivuvat ja elater muuttaa muotoaan. Tällöin elater vapauttaa sitoutuneita itiöitä, jotka tuuli sitten hajottaa.

suvuton lisääntyminen

sammalten tavoin monet maksaruoholajit lisääntyvät tekemällä gemmoja, pieniä pyöreitä tai pallomaisia lisääntymisrakenteita, joita kannetaan taljan päälle muodostuvien gemmakuppien sisällä. Gemmamuodostuma on tärkeä aseksuaalisen lisääntymisen muoto monilla maksamakasvien ja sammalten lajeilla.

evoluutio

maksamurteiden ja sammalten fossiileja on vain vähän eikä sarvimurteiden fossiileja ole. Tämä johtuu siitä, että näiden sammakkoeläinten pehmytkudos ei fossiloidu hyvin. Vanhin tunnettu maksaruohon fossiili on myöhäiseltä Devonikaudelta, noin 350 miljoonaa vuotta sitten. Useimmat kasvitieteilijät uskovat niiden saaneen alkunsa kauan ennen tätä.

jotkut kasvitieteilijät ovat esittäneet, että maailmassa on yli 10 000 maksaruoholajia. Realistisempi arvio on noin 6 000. Lajimäärä on saatettu yliarvioida aiemmin, koska monien lajien morfologia on kimmoisaa, koska se eroaa eri ympäristöissä. Tämä tekee maksaruohokasvien tunnistamisesta erittäin vaikeaa, tyypillisesti vaikeampaa kuin korkeammilla kasveilla.

mielenkiintoista on, että vaikka maksaruohot saivat alkunsa useita satoja miljoonia vuosia ennen kukkivia kasveja, on kukkivia kasvilajeja useita satojatuhansia, mutta vain noin 6 000 maksaruoholajia. Syynä tähän voi olla se, että maksamuodot turvautuvat vesikuljetetun sperman tehottomaan mekanismiin suvullisessa lisääntymisessä. Onkin ehdotettu, että useimmat maksamalurit turvautuvat suvuttomiin gemmoihin lisääntymiskeinona. Suvuton lisääntyminen pyrkii vähentämään geneettistä monimuotoisuutta. Koska uusien lajien kehittyminen edellyttää geneettistä monimuotoisuutta, maksamurteet ja muut sammakkoeläimet ovat saattaneet kehittyä eräänlaiseksi evolutiiviseksi umpikujaksi.

Katso myös Bryofyytti.

Resources

BOOKS

Greenaway, T. Mosses and Liverworts. Austin, TX: Steck-Vaughn, 1992.

Margulis, L. ja Schwartz, K. V. viisi kuningaskuntaa. New York: W. H. Freeman and Company, 1998.

muut

Southern Illinois University Carbondale. ”Bryophytes: Mosses, Liverworts, and Hornworts” <http://bryophytes.plant.siu.edu/marchantiophyta.html>(accessed December 2, 2006).

University of Massachusetts, Amherst: Biological Sciences. ”Liverworts” <http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/liverwts.html> (accessed December 2, 2006).

Peter A. Ensminger