Chordate evolution and the three-phylum system

Introduction

sinds Charles Darwin de evolutie van dieren door middel van natuurlijke selectie voorstelde , zijn de oorsprong en evolutie van chordaten uit gemeenschappelijke voorouder(s) van deuterostomen onderzocht en besproken gedurende meer dan 150 jaar . Chordaten bestaan uit drie verschillende diergroepen: cefalochordaten, urochordaten (manteldieren) en gewervelde dieren. Deze recensie begint met een korte beschrijving van hoe de Phylum Chordata en zijn drie subphyla oorspronkelijk werden gedefinieerd, en bespreekt vervolgens hoe we de belangrijkste chordaatgroepen moeten herclassificeren.

de phylum chordata en subphylum vertebrata: hun geschiedenis

meercellige dieren worden vaak verdeeld in gewervelde en ongewervelde dieren. Historisch gezien dateert deze classificatie uit ca 500 v.Chr. Tijdens het Oude Hindi Tijdperk, Charaka onderscheid tussen de Jarayuja (ongewervelde dieren) en Anadaja (gewervelde dieren). In de oude Griekse tijd herkende Aristoteles (ca 300 v.Chr.) dieren met bloed (enaima, of gewervelde dieren) en dieren zonder bloed (Anaima, of ongewervelde dieren). Deze erkenning bleef bestaan tot Linnaeus . Het was Lamarck die voor het eerst expliciet de op wervels gebaseerde indeling van dieren voorstelde, ‘Animaux vertèbrès’ en ‘Animaux invertèbrès’, in plaats van respectievelijk Enaima en Anaima.Aristoteles had rond 330 v.Chr. al Solitaire ascidianen als Tethyon herkend. Carolus Linnaeus was een botanicus die een systeem bedacht voor het benoemen van planten en dieren. In zijn boek Systema naturae (12th edn, vol. 1), werden ascidianen opgenomen onder de weekdieren. Na anatomische onderzoeken van ascidiërs door Cuvier en anderen, herkende Lamarck deze als Tunicata, namelijk dieren ingesloten met een tuniek (tunica, in het Latijn, wat kleding betekent). Aan de andere kant werden koppotigen (lanceletten) voor het eerst beschreven in het midden van de achttiende eeuw als weekdieren. Hoewel Yarrell al had opgemerkt dat lanceletten hebben een Axiale Staaf, noemde het ‘een verlengde interne wervelkolom, hoewel in een zachte kraakbeenachtige staat’, het was Alexander Kowlevsky ‘ s ontdekking dat zowel tunicaten en lanceletten bezitten notochords en dorsale neurale buizen tijdens embryogenese, wat aangeeft dat ze zijn nauwe verwanten van gewervelde dieren .de term ‘Vertebrata’ werd voor het eerst bedacht door Ernst Haeckel in 1866, waarin lanceletten behoorden tot de klasse Acrania van subphylum Leptocardia en alle overige vertebraten werden geclassificeerd in de Subphylum Pachycardie (d.w.z. Craniota). Op dat moment was de Tunicata, samen met bryozoën, nog steeds opgenomen in de subphylum Himatega van de phylum Mollusca. Na Kowalevsky ‘ s ontdekking van de notochordel in ascidiaanse larven , verplaatste Haeckel de Tunicata van het geslacht Mollusca naar het geslacht Vermes, dat ook enteropneusts (eikelwormen) bevatte, omdat hij dacht dat manteldieren nauw verwant waren aan gewervelde dieren. Hij bedacht de naam Chordonia voor een hypothetische gemeenschappelijke voorouder van de Tunicata en de gewervelde dieren (inclusief lanceletten) door de notochorda te benadrukken als een belangrijk diagnostisch karakter dat door hen wordt gedeeld. Later herdefinieerde Haeckel Chordonia (dat wil zeggen Chordata) om de Tunicata en de gewervelde dieren zelf op te nemen.in Londen gaf Lankester de Subphylum status aan de Urochordata, de Cephalochordata en de Craniata, die samen de phylum Vertebrata vormden. Dit vormde de eerste conceptie van de moderne phylum Chordata. Balfour hernoemde Lankester ’s Vertebrata ‘Chordata’, en noemde de Craniata’Vertebrata’. Dit systeem is behouden voor meer dan een eeuw als gevolg van robuustheid van de gedeelde karakterset (notochordel, dorsale zenuwkoord en faryngeale spleten) die Lankester gedefinieerd. Bateson beschouwde de stomochorda of buccale diverticulum van enteropneusta als een notochorda, en classificeerde dit dier als een lid van de Hemichordata (‘half-akkoord’), het vierde subphylum van Chordata. Tegenwoordig hebben moleculaire fylogenieën echter vastgesteld dat de Hemichordata een zustergroep is van Echinodermata .

de fylogenie van chordaten: traditionele en recente visies

(A) traditionele visies

de heersende visies houdt in dat de phylum Chordata bestaat uit drie subfyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata en Vertebrata (figuur 1a). Alle drie de groepen worden gekenmerkt door het bezit van een notochordel, een dorsale, holle neurale buis (zenuwkoord), vertakte spleten, een endostyle, myotomen en een postanale staart. Deze karakters zullen later worden besproken in relatie tot evolutionaire scenario ‘ s voor akkoorden. Ondertussen behoort de Chordata tot de Superfyletische Deuterostomia, samen met de phyla Echinodermata en Hemichordata (figuur 1a). De chordaten worden verondersteld om van een gemeenschappelijke voorouder (of voorouders) van deuterostomes voortgekomen te zijn . Als gevolg van de historische conceptualisatie van de bovengenoemde fylum Chordata, heeft een meerderheid van eerdere onderzoekers op dit gebied een evolutionair scenario gekozen waarin urochordaten eerst evolueerden, dan cefalochordaten en gewervelde dieren (§4a). Bovendien is, aangezien de term ‘protochordaat’ vaak wordt gebruikt, de relatie tussen enteropneusthemichordaten en basale chordaten (urochordaten of cefalochordaten) vaak besproken .

(B) recente weergave

moleculaire fylogenie is een krachtige methode om fylogenetische vragen op te lossen. De toepassing ervan op eumetazoaanse fylogenie heeft geresulteerd in herclassificatie van metazoaanse groepen, niet alleen op klasse-of familieniveau, maar ook op phylumniveau. Bilaterianen of triploblasten (metazoanen bestaande uit drie kiemlagen): ectoderm, mesoderm en endoderm) worden traditioneel ingedeeld in twee grote groepen, protostomen (waarbij de blastopore de mond veroorzaakt) en deuterostomen (waarbij de blastopore de anus veroorzaakt, en de mond ontstaat door secundaire invaginatie van het stomodeum; figuur 1a), zoals eerst voorgesteld door Grobben . Protostomen werden verder onderverdeeld, voornamelijk op basis van de wijze van vorming van de lichaamsholte (of coelom), in acoelomaten (zonder aparte lichaamsholte) zoals platyhelminthes, pseudocoelomaten (met een slecht ontwikkelde lichaamsholte) zoals nematoden, en coelomaten (met een aparte lichaamsholte) zoals anneliden, weekdieren en geleedpotigen. De moleculaire fylogenie, eerst gebaseerd op vergelijking van 18S rDNA opeenvolgingen en later eiwit-coderende genopvolgingen , steunde echter deze classificatie van protostomen niet, maar stelde in plaats daarvan hun verdeling in twee belangrijke groepen voor, de Ecdysozoa (die vertonen rui) en Lophotrochozoa (die lophophores en trochophore larven hebben; soms Spiralia genoemd; figuur 1b). De eerste omvat nematoden en geleedpotigen, de laatste anneliden, weekdieren en platyhelminths. De wijze van de vorming van de lichaamsholte daarom is niet kritiek aan protostome phylogeny, maar ontwikkelingswijzen zoals rui en spiraalvormige splitsing zijn fundamenteel aan evolutionaire scenario ‘ s. Deze classificatie van Ecdysozoa–Lophotrochoza is gesteund door andere studies, met inbegrip van het clusteren van het hoxgen, hoewel er verscheidene groepen zijn waarvan de phylogenic posities nog raadselachtig zijn, zoals mesozoans en chaetognaths .aan de andere kant hebben recente studies van deuterostome moleculaire fylogenie, nucleaire en mitochondriale genomica en evolutionaire ontwikkelingsbiologie ondubbelzinnig aangetoond dat stekelhuidigen en hemichordaten een clade vormen, en dat urochordaten, cefalochordaten en vertebraten een andere aparte clade vormen (figuur 1b) . De eerste wordt de Ambulacraria genoemd, met overeenkomsten in coelomische systemen en larven , en de laatste Chordata. Bovendien, binnen de chordaatklade, divergeerden cefalochordaten het eerst, en urochordaten en gewervelde dieren vormen een zustergroep (soms Olfactoren genoemd, met overeenkomsten in uitgebreide faryngeale her-modificatie die leidt tot de vorming van nieuwe structuren , die niet worden gevonden in cefalochordaten) . Deze nieuwe visie van deuterostome taxonomie en fylogenie werd de consensus mening, aangezien een grote verscheidenheid van gegevens van verschillende disciplines argumenten voor hen steunen .

De Xenacoelomorpha is een nieuw erkende stam die sommige hebben toegewezen aan de deuterostomen, maar deze groep wordt hier niet besproken omdat de fylogenetische positie nog steeds instabiel is .

evolutionaire scenario ’s van chordaten

We bespreken hier vier belangrijke scenario’ s die worden voorgesteld om de oorsprong en evolutie van chordaten te verklaren: de pedomorfosehypothese, de auricularia-hypothese, de inversiehypothese en de aborale-dorsalisatiehypothese. De eerste van deze discussieerden of volwassenen van voorouderlijke akkoorden zittend of vrijlevend waren. De volgende drie bespraken, in termen van embryologie of evolutionaire ontwikkelingsbiologie, hoe het akkoordenlichaamsplan, vooral zijn volwassen vorm, uit de gemeenschappelijke voorouder(s) van deuterostomen voortkwam. Daarom zijn de vier niet altijd onafhankelijk en overlappen de ondersteunende argumenten elkaar vaak.

(a) het pedomorfosescenario: was de voorouder zittend of vrijlevend?

verschillende auteurs hebben de vraag gesteld of de akkoordenvoorouder(s) zittend of vrijlevend waren . Bestaande hemichordaten bestaan uit twee groepen met verschillende levensstijlen: de sessiele, koloniale pterobranchs en vrij levende enteropneusts (eikel wormen). Volgens één scenario waren voorouderlijke deuterostomen sedentaire, tentaculate dieren met pelagische larven, zoals moderne pterobranchen, die evolueerden tot sedentaire ascidiërs (urochordaten) (zie voor meer details). De beweeglijke, vrijlevende levensstijl van cefalochordaten en gewervelde dieren werd verondersteld te zijn geëvolueerd van een beweeglijk larve stadium van de sedentaire, tentaculate voorouder (zoals kikkervis-achtige larven van ascidiërs) door pedomorfose, een vorm van heterochronie ruwweg equivalent aan neotenie, waarin het larve Stadium geslachtsrijp werd en het volwassen stadium verving . Tunicaat larven, waarin volwassen organen zich ontwikkelen in het stamgebied van kikkervisjes-achtige juvenielen, kunnen een goed voorbeeld zijn van een pedofogenetische overgang.

volgens het alternatieve scenario of de progressieve evolutie van beweeglijke volwassenen was de akkoordenvoorouder vrijlevend en vermiform, en de opeenvolging van voorouderlijke vormen zou bestaan uit beweeglijke, bilateraal symmetrische organismen, in tegenstelling tot larven . Beweeglijke vormen zoals enteropneusthemichordaten en cefalochordaten worden meestal beschouwd als dicht bij de hoofdlijn, terwijl urochordaten worden beschouwd als verder weg.

historisch gezien kreeg het eerste scenario van sessiele voorouders veel steun, omdat men al lang geloofde dat ascidiërs de meest basale chordaten waren. Het was slechts 10 jaar geleden dat de moleculaire fylogenie voor het eerst steun gaf aan het tweede, vrijlevende voorouderscenario, door cefalochordaten als basaal te positioneren onder de chordaten . Sindsdien ondersteunt accumulerend bewijs een vrijlevende voorouder van akkoorden (figuur 1a).

(b) de auriculariahypothese

De auriculariahypothese, oorspronkelijk voorgesteld door Garstang , probeerde uit te leggen hoe het akkoordenlichaamsplan afkomstig was van een deuterostoom gemeenschappelijke voorouder, door de Betekenis van veranderingen in larvale vormen te benadrukken . Volgens deze opvatting leidden de pterobranch-achtige, sessiele dieren met dipleurula (auricularia-achtige) larven tot de primitieve ascidiërs (als de laatste gemeenschappelijke voorouder van chordaten) door morfologische veranderingen in zowel larven als volwassenen. (Deze hypothese valt daarom onder het sessile voorouder scenario hierboven vermeld.) Volwassenen veranderden hun voedingsapparaat van externe tentakels naar interne branchiale zakken. Bij larven bewogen de circumorale, ciliated banden van de voorouder en hun bijbehorende onderliggende zenuwbanen dorsaal om elkaar te ontmoeten en samen te smelten aan de dorsale middellijn, waardoor een dorsale zenuwkoord in het akkoordlichaam werd gevormd. Op hetzelfde moment, de aborale ciliated band gaf aanleiding tot de endostyle en ciliated traktaten binnen de keelholte van het akkoord. Nielsen stelde een herziene versie van deze hypothese voor, waarin het centrale zenuwstelsel van de snaren zich ontwikkelde uit de postorale lus van de ciliaire band in een dipleurula larve.

gezien de wijze van dorsale neurale buisvorming bij lanceletembryo ‘ s, wordt het duidelijk dat neurale buisvorming optreedt door het oprollen van vermoedelijk neuroctoderm kort na de gastrulatie of gelijktijdig met de latere fase van de gastrulatie. Dit stadium van amphioxus embryo ‘ s heeft geen structuur met betrekking tot de circumorale ciliaire banden. Sterker nog, het is aannemelijker om de dorsale, holle neurale buis te beschouwen als evolutionair onafhankelijk van de ciliaire band van dipleurula larven (zie ook de bespreking in §4d). In deze zin, lijkt de auricularia hypothese te zijn vervaagd in het licht van recente Evo–devo studies van deuterostomes .

(c) De inversiehypothese

recente debatten over de oorsprong van akkoordenlichaamplannen hebben de meeste aandacht gevestigd op de inversie van de dorsale–ventrale (D-V) as van het akkoordenlichaam, vergeleken met protostomen . Dit idee gaat terug tot het begin van de negentiende eeuw, toen Geoffroy St Hilaire de anatomie van geleedpotigen (protostomen) en gewervelde dieren (deuterostomen) vergeleek. Bij geleedpotigen en anneliden loopt het centrale zenuwstelsel (CNS) ventraal naar het spijsverteringskanaal, en daarom worden deze groepen soms Gastroneuralia genoemd . Bij gewervelde dieren daarentegen loopt het CZS dorsaal naar het spijsverteringsstelsel; vandaar worden ze soms Notoneuralia genoemd. Dat wil zeggen, de D-V as lijkt te zijn omgekeerd tussen anneliden en gewervelde dieren.bijna 140 jaar later werd dit begrip nieuw leven ingeblazen door de ontdekking van genen die verantwoordelijk zijn voor de vorming van de D-V-as, die coderen voor leden van de TGF-β-familie eiwitten, botmorfogene eiwitten (BMP ‘ s) en hun antagonisten, waaronder chordin en anti-dorsalizing morfogenetic protein (Admp) . In Drosophila melanogaster( arthropod), wordt Dpp (d.w.z. BMP) uitgedrukt aan de dorsale kant van het embryo en functies in dorsalisatie van het embryo, terwijl Sog (d.w.z. chordin) wordt uitgedrukt aan de ventrale kant van het embryo en functies in ventralization . In Xenopus laevis (vertebraat) daarentegen wordt BMP uitgedrukt aan de ventrale kant van het embryo en chordin aan de dorsale kant .

toen ontstond de vraag wanneer en waar in deuterostome fylogenie de inversie van de D-V-as plaatsvond. Het is nu duidelijk dat de inversie plaatsvond tussen niet-chordate deuterostomen en chordaten. Bij stekelhuidigen en hemichordaten wordt BMP uitgedrukt aan de aborale kant van het embryo en chordin aan de orale kant . Bij cefalochordate embryo ‘ s daarentegen wordt BMP uitgedrukt aan de ventrale kant en chordin aan de dorsale kant . Saccoglossus kowalevskii is een eikelworm waarin bevruchte eitjes zich direct ontwikkelen tot volwassenen zonder een tornaria larve Stadium. Bij deze soort wordt de orale–aborale oriëntatie van embryo ‘ s een ventrale–dorsale oriëntatie bij volwassenen. Daarom lijkt de inversie van de D-V-as te hebben plaatsgevonden tijdens de evolutie van akkoorden .

echter, verschillende studies tonen de vorming van een dorsale, neurale buis-achtige structuur bij eikels worm volwassenen, die doet denken aan dorsale, neurale buis vorming van akkoordembryo ‘ s. Opgemerkt moet worden dat de inversiehypothese niet noodzakelijk het voorkomen van akkoordspecifieke structuren of de notochordel kan verklaren . De notochordel is een dorsale, middellijnstructuur, die nauw verbonden is met de zogenaamde’ organisator ‘van gewervelde embryo’ s . Daarom moet de inversiehypothese verder worden verfijnd met betrekking tot de novo vorming van chordaat-specifieke, dorsale structuren van het embryo.

(d) de aboral-dorsalisatiehypothese

De aboral-dorsalisatiehypothese (A-D) werd voorgesteld om ontwikkelingsmechanismen te verklaren die betrokken zijn bij de evolutie van het chordaatlichaamsplan van een gemeenschappelijke voorouder (of voorouders) van deuterostomen . De A-D hypothese staat op recente deuterostome fylogenie en benadrukt het voorkomen van vissen-als of kikkervis-als (FT) larven als kritieke ontwikkelingsgebeurtenis die tot de evolutie van akkoorden leidde. Zoals wordt gezien in cefalochordaten en veel gewervelde dieren, zou de vorm van FT larven (of juvenielen) passen bij hun ontwikkelingsstrategie om zich te vestigen in nieuwe habitats; daarom verandert de morfologie van larven (of juvenielen) niet zo veel tijdens de metamorfose om de volwassen vorm te reconstrueren, met het uitzonderlijke geval van ascidiërs.

ten eerste is het nu de consensus dat een voorouder(s) vrij leefde en dat cefalochordaten karakters van voorouderlijke chordaten behouden. Ten tweede, wanneer akkoordkenmerken zoals een notochordel, een dorsale neurale buis, myotomen, een postanale staart, faryngeale spleten en een endostyle worden heroverwogen in relatie tot hun functie, blijkt dat de eerste vier voornamelijk worden geassocieerd met voortbeweging, terwijl de laatste twee betrekking hebben op het spijsverteringsstelsel. Recente studies onthullen de aanwezigheid van genen die relevant zijn voor de vorming van faryngeale spleten niet alleen in chordaten, maar ook hemichordaten . De stomochord is een anterieure uitgroei van de keelholte in de slurf van eikelwormen. In 1886 stelde Bateson een evolutionaire homologie voor van dit orgaan (het hemichord, dat wil zeggen ‘half-akkoord’) tot de chordaatnotochord, die deze diergroep ‘hemichordaten’kroonde. Een recente evo-devo studie heeft aangetoond dat FoxE vaak wordt uitgedrukt in de stomochorda en de chordate endostyle, wat suggereert dat de stomochorda evolutionair gerelateerd is aan de endostyle, in plaats van de notochorda . Dat wil zeggen, evolueerden de twee digestief-systeem-geassocieerde structuren voorafgaand aan divergentie van akkoorden van niet-chordate deuterostomes , hoewel het systeem complexere functies in akkoorden ontwikkelde.

ten derde zijn alle vier de resterende kenmerken (een notochordel, een dorsale neurale buis, myotomen en een postanale staart) nauw verbonden met de evolutie van FT-larven, een nieuw larvetype dat zwemt met een kloppende staart. Het voorkomen van FT-larven in deuterostomen (niet door de vorm van dipleurula-of auricularia-achtige larven te veranderen) is daarom cruciaal voor het begrijpen van akkoordoorlogen. Er moet worden benadrukt dat alle structuren worden gevormd door embryogenese tot larvevorming. Dit suggereert dat een embryologische vergelijking tussen Niet-Akkoord (bijv. acorn worms) en chordate deuterostomes (b.v. lancelets) kunnen de eerste stap zijn om ontwikkelingsmechanismen van chordate oorsprong te verduidelijken, aangezien structuren die overeenkomen met een dorsale neurale buis en notochordus zich nooit ontwikkelen in eikelwormembryo ‘ s. De postanale staart wordt waarschijnlijk geassocieerd met de vorming van de zogenaamde ’tailbud’, die waarschijnlijk fungeert als organisator voor staartverlenging in akkoordembryo ‘ s . Daarom is het verstandiger om te vragen hoe deze structuren Nieuw worden gevormd in akkoordembryo ’s eerder dan om mogelijke homologieën met andere structuren van eikelwormembryo’ s en larven te zoeken.

embryologisch worden de notochordel en de neurale buis herkend als dorsale-middellijnorganen die diep betrokken zijn bij de vorming van akkoordenschema ‘ s. Gezien vanaf de vegetale pool, is het vroege embryo van niet-chordate deuterostomen radiaal symmetrisch, wat de mogelijkheid suggereert om de dorsale middenlijn structuren overal te vormen. Nochtans, is het feit dat deze structuren slechts bij de dorsal kant worden gevormd, die aan de aboral kant van niet-chordate deuterostome embryo ‘ s correspondeert. Dat wil zeggen, de A-D hypothese speculeert dat de orale kant ruimtelijk beperkt is toe te schrijven aan vorming van de mond zodat de dorsale-middenlijn organen werden toegestaan om zich in de aborale kant van voorouderlijke akkoordembryo ‘ s te vormen. Aldus, kan dorsalisatie van de aborale kant van het voorouderlijke embryo een zeer belangrijke ontwikkelingsgebeurtenis zijn geweest die tot vorming van het fundamentele akkoord lichaamsplan leidde. In vergelijking met de inversiehypothese benadrukt de A-D-hypothese de rol van dorsale-middenlijnstructuur die oppervlakkig de inversie van de D-V-as lijkt te zijn.

samengevat moeten van de verschillende scenario ‘ s over de oorsprong en evolutie van akkoorden, de inversiehypothese en aborale-dorsalisatiehypothese wederzijds worden verfijnd om een beter begrip te krijgen van evo–devo mechanismen die ten grondslag liggen aan de evolutie van het basislichaamsplan van akkoorden.

herclassificatie van akkoorden

Op basis van de hierboven besproken kwesties zijn wij van mening dat de taxonomische positie van akkoorden moet worden heroverwogen. We stellen een superphylum Chordata voor, samengesteld uit drie phyla—Cephalochordata, Urochordata en Vertebrata (figuur 1c)—zoals hieronder besproken. Sommige moderne handboeken hebben een soortgelijke classificatie, maar missen een gedetailleerde beschouwing van de verdiensten van deze taxonomische rangschikking.

(a) Chordata als een superfylum

met behulp van moleculaire fylogenetische technieken zijn protostomen nu geherclassificeerd in twee belangrijke, heen en weer monofyletische groepen boven het phylumniveau, de Lophotrochozoa en de Ecdysozoa . Deze twee zijn gemakkelijk te onderscheiden door hun verschillende ontwikkelingswegen. De eerste wordt gekenmerkt door spiraalvormige splitsing, de laatste door exoskelet Rui. Met robuuste ondersteuning van moleculaire fylogenie verdient de diepe kloof tussen FT (voor Chordata) en dipleurula (voor Ambulacraria) larvale vormen onder deuterostomen een hogere classificatie dan de phylum. Dus Lophotrochozoa (bestaande uit ca. 15 phyla), Ecdysozoa (CA. acht phyla), Ambulacraria (twee phyla) en Chordata (drie phyla) zijn hier geclassificeerd elk op het superfylum niveau, en vervolgens de Protostomia (de eerste twee) en de Deuterostomia (de laatste twee) elk verdienen infrakingdom rang. Deze twee infrakingdoms kunnen worden verenigd in het Subkingdom Bilateria van het Koninkrijk Animalia (figuur 1c). Zoals in de vorige paragraaf werd benadrukt, is het voorkomen van FT larven diep betrokken bij de chordate oorsprong; daarom kunnen FT larven worden gezien als ondersteuning van de Superphylum Chordata. Dit is de eerste belangrijke reden voor het voorstellen van de Superphylum Chordata en de samenstellende phyla Cephalochordata, Urochordata en Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata en Vertebrata als phyla

metazoanen worden ingedeeld in ongeveer 34 phyla . Slechts enkele daarvan onderscheiden zich echter door een specifieke diagnostische structuur, zoals nematocyten voor Cnidaria, kamplaten voor Ctenophora en gesegmenteerde aanhangsels voor Arthropoda. In overeenstemming met deze classificatie, hebben de Urochordata en gewervelde dieren hun structurele kenmerken, die hun erkenning als phyla ondersteunen. Dit is de tweede reden om de Superphylum Chordata te ondersteunen, bestaande uit de drie phyla Cephalochordata, Urochordata en gewervelde dieren.

(i) Cephalochordata

Cephalochordaten of lanceletten omvatten slechts ongeveer 35 kleine soorten (CA. 5 cm), Vissen-achtige wezens die graven in zand. Ze worden vaak ‘acraniaten’ genoemd in vergelijking met gewervelde dieren (‘craniaten’), omdat hun CZS bestaat uit een neurale buis met een klein voorblaasjesje dat zich niet ontwikkelt tot de tri-partitioned hersenen gezien in urochordaat larven en gewervelde dieren . Hoewel ze geen structuren hebben die overeenkomen met goed georganiseerde ogen of een hart, zoals gezien bij gewervelde dieren, ontwikkelen ze een goed georganiseerd voedings-en spijsverteringsstelsel als ciliaire-slijm suspensie feeders met een wielorgel, een Hatchek ‘ s pit, een endostyle en een keelholte met kieuwspleten. Bovendien vergemakkelijken gewervelde myotomen, ontwikkeld uit larvale somieten, een zeer snelle, visachtige voortbeweging.

de morfologische gelijkenis van bestaande lanceletten is opvallend. Dit kan niet worden toegeschreven aan hun recente diversificatie, omdat de divergentietijd van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de drie bestaande geslachten wordt geschat op 162 miljoen jaar geleden (Ma) en die van het geslacht Asymmetron rond 100 Ma . Deze bestaande vormen doen denken aan sommige fossielen met soortgelijke lichaamsplannen, waaronder Cathaymyrus en Pikaia die dateren van eerder dan 500 Ma. Verder kan de gelijkenis worden verklaard als morfologische stasis, in plaats van genetische piraterij . De aanwezigheid van uitgebreide allelische variatie (3,7% single nucleotide polymorphism, plus 6,8% polymorphic insertion/deletion) geopenbaard door het gedecodeerde genoom van een individuele Branchiostoma floridae kan dit begrip ondersteunen (elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1) . Het lancelet-genoom lijkt onder akkoorden basisch te zijn.

Relevant voor de chordaatoorsprong, lijkt de wijze van lancelet-embryogenese tussen die van de niet–chordaat deuterostoomklade en de urochordaat-gewervelde klade te liggen . Zo beginnen de larven kort na het uitkomen te bewegen met trilharen, een eigenschap die typisch is voor niet-chordate deuterostomen (maar ook te zien bij Xenopus). Na een tijdje echter, ciliate locomotion wordt vervangen door spiertrekkingen van de gespierde staart. De lancelet notochorda wordt gevormd door pouching-off van het dorsale gebied van de archenteron (ook gezien in de notochordaformatie in sommige urodele amfibieën), en het vertoont spiereigenschappen die niet worden gevonden in andere akkoordgroepen .

cephalochordaten vertonen dus veel kenmerken die worden gezien in bestaande afstammelingen van akkoordenvoorvaderen. Nochtans, zijn de morfologische, fysiologische en genomic kenmerken uniek; vandaar zouden zij als phylum moeten worden erkend.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordaten omvatten drie klassen van ongeveer 3000 bestaande soorten—de Ascidiacea (ascidianen; zittend), de Appendicularia (larven; Plankton, kikkervisachtige juvenielen) en Thaliacea (salpen; Plankton, vatvormig). Twee orden van ascidiërs omvatten de Enterogona (die met ongepaarde gonaden, waaronder Ciona) en de Pleurogona (die met gepaarde gonaden, waaronder Styela). Ze lijken te zijn geëvolueerd als filtervoedingsspecialisten . Vanwege hun grote verscheidenheid aan levensstijlen, blijven hun evolutionaire relaties controversieel . Recente moleculaire fylogenie suggereert dat thaliaciërs zijn opgenomen in de Enterogona clade . De fylogene positie van larven is nog raadselachtig. Sommige auteurs dringen aan op een basispositie tussen urochordaten, terwijl anderen deze binnen de Pleurogona clade plaatsen .

een onderscheidend kenmerk dat urochordaten kenmerkt als een phylum is dat zij de enige dierlijke groep zijn die direct cellulose kan synthetiseren, een biologische functie die normaal gesproken alleen geassocieerd wordt met bacteriën en planten, maar niet metazoanen. Zoals in het begin van de negentiende eeuw werd opgemerkt , is het gehele volwassen urochordaat lichaam bekleed met een dikke bekleding, de tuniek (of test); vandaar de algemene naam ’tunicates’. Een belangrijk bestanddeel van de tuniek is tunicine, een type cellulose (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1a,b). De tuniek kan functioneren als een buitenste beschermende structuur, zoals een schelp van weekdieren, en heeft ongetwijfeld de evolutie van verschillende levensstijlen in deze groep beïnvloed. De vroege Cambrische fossiele manteldieren uit Zuid-China, zoals Shankouclava, vertonen een buitenmorfologie vergelijkbaar met de huidige ascidiërs, wat suggereert dat de eerste ascidiërs, op ongeveer 520 Ma, ook een tuniek hadden .

Cellulose wordt gesynthetiseerd door een groot multimerisch eiwitcomplex in het plasmamembraan, het terminale complex genaamd. Twee belangrijke enzymen voor de biosynthese van cellulose zijn cellulosesynthase (CesA) en cellulase. Het ciona-genoom bevat één enkel exemplaar van CesA (Ci-CesA) . De moleculaire fylogenie wijst erop dat Ci-CesA binnen een clade van Streptomyces CesA wordt opgenomen, die voorstelt dat het bacteriële Cesa gen waarschijnlijk horizontaal in het genoom van een tunicatevoorouder eerder dan 550 Ma sprong. Interessant is dat Ci-CesA codeert voor een eiwit met een Cesa domein en een cellulase domein. Ci-CesA wordt uitgedrukt in larve en volwassen epidermis (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1c). Zijn onvermijdelijke functie in de biosynthese van cellulose werd duidelijk uit een mutant genoemd het zwemmen juveniele (sj), waarin het versterkerelement van Ci-CesA een transposongemedieerde mutatie is en daardoor biosynthetische activiteit van cellulose mist (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1d).

Daarom ondersteunt het vermogen van de biosynthese van cellulose om een aparte Tunische structuur te vormen, samen met andere kenmerken (zoals faryngeale remodificatie) die urochordaten karakteriseren, de classificatie op phylumniveau van urochordaten.

(iii) gewervelde dieren

Het is algemeen aanvaard dat gewervelde dieren onderscheidende kenmerken hebben die niet in andere Metazoanen voorkomen . Deze omvatten een neurale kuif, een endoskelet, een aanpassingsimmuunsysteem, een genoomconstitutie, een placode en anderen (figuur 2a) . We bespreken hier de eerste vier.

neurale crest. Een recente mening van akkoord evolutie, hierboven vermeld, suggereert dat gewervelde dieren geëvolueerd van een lancelet-achtige voorouder door het ontwikkelen van een kop en kaken, die de overgang van filter voeden tot actieve predatie in voorouderlijke gewervelde dieren bevorderd. De neurale kam is een belangrijke gewervelde karakter diep betrokken bij de ontwikkeling van de kop en kaken . Het is een embryonale celpopulatie die uit de neurale plaatgrens naar voren komt. Deze cellen migreren uitgebreid en leiden tot diverse cellijnen, met inbegrip van craniofacial kraakbeen en been, perifere en enterische neuronen en glia, vlotte spier, en melanocyten. Het gen regulerende netwerk (GRN) dat ten grondslag ligt aan de vorming van neurale Heuvelrug schijnt als gewervelde innovatie (figuur 2b) zeer behouden te zijn . Border inductie signalen (BMP en Fgf) van ventrale ectoderm en onderliggende mesendoderm patroon dorsale ectoderm, inducerende expressie van neurale grens specifiers (Zic en Dlx). Deze inductieve signalen werken dan met neurale grens voorschrijvers om de expressie van neurale kam voorschrijvers (SoxE, slak en Twist) op te heffen. Neurale crest specifiers cross-reguleren en activeren verschillende effectengenen( RhoB en Cadherins), die elk een ander aspect van het neurale crest fenotype bemiddelt, met inbegrip van kraakbeen (Col2a), pigmentcellen (Mitf) en perifere neuronen (cRet) (figuur 2b).

Het is aangetoond dat amphioxus de meeste neurale kamspecificaties mist en dat de effector subcircuit die de delaminatie en migratie van de neurale kam controleert (figuur 2b) . Hoewel de aanwezigheid van een neurale kuif in ascidiërs is besproken , toont een recente studie van ciona embryo ‘ s aan dat de neurale kuif melanocyten regulatory network pre-dateerde de divergentie van manteldieren en gewervelde dieren, maar de cooptie van mesenchyme determinanten, zoals Twist, in neurale plaat ectoderm is afwezig (figuur 2b) . Dat wil zeggen, de neurale kuif evolueerde als een gewervelde-specifieke GRN innovatie.

endoskelet. Gewervelde kraakbeen en bot worden gebruikt voor bescherming, predatie en endoskelet ondersteuning. Aangezien er geen gelijkaardige weefsels in cefalochordaten en urochordaten zijn, vertegenwoordigen deze weefsels een grote sprong in gewervelde evolutie . Het blijkt dat deze gemineraliseerde weefsels geleidelijk werden verkregen tijdens gewervelde evolutie omdat bestaande kaakloze gewervelde dieren (lamprei en hugfish) hebben geen gemineraliseerde weefsels (figuur 2a). Het vroegste gemineraliseerde weefsel werd gevonden in het voedingsapparaat van uitgestorven kaakloze vissen, de conodonten. Kraakbeenachtige vissen produceren verkalkt kraakbeen en dermaal bot, met inbegrip van tanden, dermale denticles en vindorens, maar hun kraakbeen wordt niet vervangen door endochondraal bot (figuur 2a). Endochondrale ossificatie wordt vastgesteld door een zeer complex proces dat uniek is voor benige gewervelde dieren. Recente decodering van het olifantshaai-genoom suggereert dat het gebrek aan genen die coderen voor afgescheiden calciumbindende fosfoproteïnen in kraakbeenvissen de afwezigheid van Bot in hun endoskelet verklaart .

adaptief immuunsysteem. Alle metazoanen beschermen zich tegen ziekteverwekkers met behulp van geavanceerde immuunsystemen. Immuunreacties van ongewervelde dieren zijn aangeboren en meestal stereotiep. Aan de andere kant, namen gewervelde dieren een extra systeem of adaptieve immuniteit aan gebruikend immunoglobulins, t-celreceptoren en belangrijke histochompatibility complexe molecules (MHC) aan . Het adaptieve immuunsysteem laat snellere en efficiënte reactie op herhaalde ontmoetingen met een bepaalde ziekteverwekker toe. De onderzoeken van cephalochordate en urochordate genomen mislukten om genen te ontdekken die immunoglobulins, t-celreceptoren of MHC molecules coderen, die erop wijzen dat het aanpassingsimmuunsysteem een andere gewervelde innovatie is . De recente ontdekkingen van alternatieve systemen van de antigeenreceptor in kaakloze gewervelde dieren suggereren dat de cellulaire en moleculaire veranderingen betrokken bij evolutie van het gewervelde adaptieve immuunsysteem complexer zijn dan eerder gedacht .

genoomconstructie. Men heeft geopenbaard dat een hoge graad van synteny tussen cephalochordate en gewervelde genomen wordt behouden . Het gewervelde genoom heeft zowel kwantitatieve als kwalitatieve veranderingen tijdens evolutie ervaren, duidelijk onderscheidend gewervelde dieren van ongewervelde dieren, met inbegrip van lanceletten en manteldieren. Kwantitatief, is men beargumenteerd dat twee rondes van genoom-brede genduplicatie (2RGD) in de afstamming voorkwamen die tot gewervelde dieren leiden . Inderdaad, werden talrijke genfamilies, met inbegrip van die die transcriptiefactoren coderen (Hox, ParaHox, en, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), signalerende molecules (hh, IGF, BMP) en anderen (dystrophin, cholinesterase, actin, keratine) uitgebreid door genduplicatie in de gewervelde stamlijn . Dit leverde een toename van genetische complexiteit op, wat een van de belangrijkste gebeurtenissen is die ten grondslag liggen aan verhoogde morfologische complexiteit onder ontwikkelingscontrole. Recente decodering van de genomen van de lamprei suggereert dat duplicatie plaatsvond in de vroege fase van gewervelde divergentie (elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1). Het mechanisme en de exacte timing van 2RGD moeten echter nog worden opgehelderd.

de kwalitatieve uniciteit van gewervelde genomen wordt duidelijk uit de hoofdcomponentenanalyse van genoombrede functionele diversificatie van genen over metazoan genomen (figuur 2c). Deze fenetische benadering groepeert de nieuw gesequenced mollusc en annelid genomen met die van ongewervelde deuterostomen (amphioxus, zee-egels en zeespuiten) en niet-bilateriaanse metazoaanse phyla (cnidarians, placozoans en demosponges). Aangezien deze groep zowel bilaterianen als niet-bilateriaanse metazoërs omvat, impliceert de cladistische logica dat deze genomen het voorouderlijke bilateriaanse (en metazoaanse) genomische repertoires benaderen. Daarentegen vormen gewervelde genomen een afzonderlijke cluster, en worden zo functioneel afgeleid ten opzichte van deze voorouderlijke bilateriaanse staat (figuur 2c). Hoewel deze analyse door de vollediger functionele annotatie van gewervelde dieren kan worden scheefgetrokken, is de duidelijke scheiding van gewervelde dieren van andere metazoan genomen duidelijk.

conclusie

Dit overzicht bespreekt evolutionaire relaties tussen deuterostomen en stelt een herclassificatie van chordaatgroepen voor, namelijk met de Chordata als een superfylum samen met een ander superfylum, de Ambulacraria van het Infra-Koninkrijk Deuterostomia. De Cephalochordata, Urochordata en Vertebrata hebben elk een phylum rang. Dit voorstel is redelijk op basis van recente ontdekkingen op dit gebied en is ook aanvaardbaar met het oog op historische studies van akkoorden.

het voorkomen van FT-larven tijdens deutrostoomdiversificatie heeft hoogstwaarschijnlijk geleid tot het ontstaan van chordaten. De holle, dorsale neurale buis en dorsale notochordel zijn kenmerken van het chordaat lichaam plan, die nauw wordt geassocieerd met de organisator voor chordaat lichaam vorming. De dorsoventrale asinversiehypothese en aboral-dorsalisatiehypothese moeten worden uitgebreid door GRNs te onderzoeken die verantwoordelijk zijn voor de evolutionaire oorsprong van de organisator. De huidige herclassificatie van akkoordgroepen zorgt voor een betere representatie van hun evolutionaire relaties, wat gunstig is voor toekomstige studies van deze langdurige kwestie van akkoordachtige en gewervelde oorsprong.

financieringsverklaring

onderzoek in het Satoh-laboratorium werd ondersteund door subsidies van MEXT, JSPS en JST, Japan, en interne fondsen van OIST.

voetnoten