Leverwortel
Algemene kenmerken
levenscyclus
Sporendispersie
aseksuele reproductie
evolutie
hulpbronnen
leverwortels zijn een van de drie klassen in de plant phylum Bryophyta. De andere twee klassen zijn mossen en hoornwortels. Levermossen zijn kleine groene landplanten. Ze hebben geen echte wortels, stengels of bladeren. In plaats daarvan hebben ze een bovengrondse bladachtige structuur, bekend als een thallus, en een ondergrondse structuur, bekend als een rhizoïde. De meeste levermossen worden gevonden in vochtige omgevingen en ze hebben de neiging om minder bestand te zijn tegen uitdroging dan hun familieleden, de mossen. Sommige leverkruidsoorten komen voor in gematigd Noord-Amerika, maar de meeste soorten groeien in de tropen.
Algemene kenmerken
net als mossen en hogere planten gebruiken levermossen chlorofyl-a, chlorofyl-b en carotenoïden als fotosynthetische pigmenten en slaan hun voedselreserves op als zetmeel. Net als bij mossen en hogere planten, zijn hun celwanden samengesteld uit cellulose.
net als mossen en hoornwortels zijn levermossen beperkt tot vochtige omgevingen om twee belangrijke redenen: Ten eerste hebben ze geen vasculair systeem voor efficiënt transport van water en voedsel. Ten tweede moeten hun spermacellen door water zwemmen om de eicellen te bereiken.
De thalli van de meeste levermossen hebben dorsiventrale morfologie. Met andere woorden, ze hebben verschillende voor-en achterkant. In dit opzicht, leverkruid thalli zijn vergelijkbaar met de bladeren van hogere planten.
de naam” liverwort ” is eeuwen oud en werd aan deze planten gegeven omdat hun thalli levervormig zijn. In vroegere tijden geloofden mensen in de” doctrine van handtekeningen”, die dicteerde dat een plantendeel dat lijkt op een lichamelijk orgaan kon worden gebruikt om ziekten van dat orgaan te behandelen. Zo werden levermossen gebruikt om ziekten van de lever te behandelen. De westerse wetenschap heeft lang geleden de doctrine van de handtekeningen in diskrediet gebracht, hoewel het nog steeds wordt bepleit door verschillende “New Age” en andere pseudowetenschappelijke bewegingen.
levenscyclus
de Algemene kenmerken van de levenscyclus van leverkruid zijn dezelfde als bij mossen. Beide hebben een kenmerkende afwisseling van generaties waarbij de meercellige diploïde sporofyt afhankelijk is van de groene en “bladerige” haploïde gametofyt. Net als bij mossen is de gametofyt van levermossen de meest voorkomende vorm in de natuur.
bij de meeste soorten ontkiemt een haploïde leverskruid spore en geeft dit aanleiding tot een eencellig protoneem,
een kleine filamenteuze cel. In het algemeen ontwikkelt de haploïde gametofyt zich uit het protonema. Bij de meeste levermossen is de gametofyt procumbent, maar bij sommige soorten is hij rechtop. Typisch, de gametofyt heeft een ondergrondse wortelstok, een gespecialiseerde eencellige structuur die het leverkruid verankert aan zijn substraat en neemt voedingsstoffen uit de bodem.
mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen, de anther-idia en archegonia, groeien uit de gametofyt. Deze ontstaan direct uit de thallus of worden gedragen op stengels. Ongeveer 80% van de leverwortelsoorten zijn tweehuizig (mannetje en vrouwtje op afzonderlijke planten) en de andere 20% eenhuizig (mannetje en vrouwtje op dezelfde plant). Elk archegonium produceert een enkel ei; elk antheridium produceert veel beweeglijke zaadcellen, elk met twee flagella. De zaadcellen moeten door water zwemmen om het archegonium te bereiken. Vervolgens bevrucht het sperma het ei om een diploïde cel te vormen. Dit ontwikkelt zich uiteindelijk tot een meercellige diploïde sporofyt.
de sporofyt van levermossen, zoals die van mossen, heeft een terminale capsule op een stengel, bekend als een seta. Naarmate de sporofyt zich ontwikkelt, vormen zich haploïde sporen in de capsule. In het algemeen zijn de sporofyten van levermossen kleiner en eenvoudiger in morfologie dan die van mossen. Een ander verschil is dat het leverkruid seta verlengt na de capsulerijping, terwijl het mos Seta verlengt voor de capsulerijping.
Sporendispersie
Levermoerassen hebben een karakteristieke methode voor sporendispersie. In de sporofyte capsule, sporen zijn bevestigd aan gespecialiseerde cellen bekend als elaters. De elater is buisvormig en heeft een of meer verdikkingen van de celwand die spiraalvormig langs de lange as van de cel zijn georiënteerd. Deze spiraalvormige verdikkingen zijn hydroscopisch, in die zin dat ze gemakkelijk water opnemen.
sleuteltermen
diploïde kern of cel die twee kopieën van elk chromosoom bevat, gegenereerd door fusie van twee haploïde kernen.
Elater-gespecialiseerde tubulaire cellen met spiraalsgeoriënteerde verdikkingen van de celwand waaraan leverwortelsporen zijn bevestigd.
gametofyt-de haploïde, gamete-producerende generatie in de levenscyclus van een plant.
Gemma-multicellulaire aseksuele voortplantingsstructuur van mossen en levermossen.
haploïde kern of cel die één kopie van elk chromosoom bevat.
Meiosis-deling van de celkern waarin het aantal chromosomen met de helft wordt verminderd, typisch van het diploïde tot het haploïde.
sporofyt-de diploïde, sporenproducerende generatie in de levenscyclus van een plant.
Thallus-een enkel plantlichaam zonder duidelijke stengel, bladeren en wortels.
wanneer de leverkruidcapsule droogt, opent deze. Dan drogen de verdikkingen van de spiraalvormige celwand van de elater uit en verandert de elater van vorm. Als dit gebeurt, laat de elater de gebonden sporen vrij, die vervolgens door de wind worden verspreid.
aseksuele voortplanting
net als mossen reproduceren veel soorten levermossen door het maken van gemmae, kleine cirkelvormige of sferische voortplantingsstructuren in gemmae bekers die zich boven op de thallus vormen. Gemmae-vorming is een belangrijke vorm van ongeslachtelijke voortplanting bij veel soorten levermossen en levermossen.
evolutie
Er zijn slechts enkele fossielen van levermossen en mossen en er zijn geen fossielen van hoornmossen. Dit komt omdat het zachte weefsel van deze bryofyten niet goed fossiliseert. Het oudste bekende leverkruid fossiel komt uit de late Devoon periode, ongeveer 350 miljoen jaar geleden. De meeste botanici geloven dat ze al lang daarvoor zijn ontstaan.
sommige botanici hebben gesuggereerd dat er meer dan 10.000 soorten leverwortels in de wereld zijn. Een meer realistische schatting is ongeveer 6.000. Het aantal soorten kan in het verleden overschat zijn omdat de morfologie van veel soorten elastisch is, omdat ze in verschillende omgevingen verschilt. Dit maakt de identificatie van leverkruidsoorten erg moeilijk, meestal moeilijker dan die van hogere planten.interessant is dat, hoewel levermossen enkele honderden miljoenen jaren voor de bloeiende planten ontstonden, er enkele honderdduizenden soorten bloeiende planten zijn, maar slechts ongeveer 6.000 soorten levermossen. De reden hiervoor kan zijn dat levermossen afhankelijk zijn van het inefficiënte mechanisme van water getransporteerd sperma voor seksuele voortplanting. Zo is voorgesteld dat de meeste soorten leverwortels zich baseren op aseksuele gemmae als een middel van voortplanting. Aseksuele voortplanting heeft de neiging om de genetische diversiteit te verminderen. Aangezien genetische diversiteit nodig is voor nieuwe soorten om te evolueren, kunnen de leverwortels en andere bryofyten geëvolueerd zijn tot een soort evolutionaire doodlopende weg.
zie ook Bryophyt.
hulpbronnen
boeken
Greenaway, T. mossen en levermossen. Austin, TX: Steck-Vaughn, 1992.
Margulis, L., and Schwartz, K. V. Five Kingdoms. New York: W. H. Freeman and Company, 1998.
overige
Southern Illinois University Carbondale. “Bryophytes: Mosses, Liverworts, and Hornworts” <http://bryophytes.plant.siu.edu/marchantiophyta.html> (geraadpleegd op 2 December 2006).
University of Massachusetts, Amherst: Biological Sciences. “Liverworts” <http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/liverwts.html> (accessed December 2, 2006).
Peter A. Ensminger