Chordate evolution and the three-phylum system

Introduction

koska Charles Darwin ehdotti eläinten evoluutiota luonnonvalinnan avulla , soordaattien alkuperää ja evoluutiota deuterostomien yhteisistä esi-isistä on tutkittu ja keskusteltu yli 150 vuoden ajan . Soordaatit koostuvat kolmesta erillisestä eläinryhmästä: kefalokordaateista, urochordaateista (tunicateista) ja selkärankaisista. Tämä tarkastelu alkaa lyhyellä kuvauksella siitä, miten pääjakso Chordata ja sen kolme alalajia alun perin määriteltiin, ja sitten käsitellään sitä, miten meidän pitäisi luokitella uudelleen suurimmat soinnilliset ryhmät.

pääjakso chordata ja alajakso vertebrata: niiden historia

monisoluiset eläimet jaetaan usein selkärankaisiin ja selkärangattomiin. Historiallisesti tämä luokittelu on peräisin noin 500 eaa. Antiikin Hindikaudella Charaka erotti toisistaan Jarayjat (selkärangattomat) ja anadajat (selkärankaiset). Antiikin kreikkalaisella kaudella Aristoteles (n.300 eaa.) tunnisti Eläimet verellä (enaima eli selkärankaiset) ja ilman (Anaima eli selkärangattomat). Tämä tunnustus säilyi Linnaeukseen asti . Lamarck ehdotti ensimmäisenä yksiselitteisesti eläinten nikamapohjaista jaottelua ”Animaux vertèbrès” ja ”Animaux invertèbrès” enaiman ja Anaiman tilalle.

Aristoteles oli tunnustanut yksinäiset askidialaiset Tethyoniksi jo noin vuonna 330 eaa. Carolus Linnaeus oli kasvitieteilijä, joka kehitti järjestelmän kasvien ja eläinten nimeämiseksi. Kirjassaan Systema naturae (12. 1), askidianit luettiin nilviäisten joukkoon. Cuvierin ja muiden suoritettua askidianeille anatomisia tutkimuksia Lamarck tunnisti nämä Tunicatoiksi eli tunikalla (tunica, latinaksi, tarkoittaa vaatetta) suljetuiksi eläimiksi. Toisaalta kefalokordaatit (lanceletit) kuvattiin ensimmäisen kerran 1700-luvun puolivälistä loppupuolelle nilviäisinä. Vaikka Yarrell oli jo huomannut, että lancelets on aksiaalinen sauva, kutsuen sitä ”pidentynyt sisäinen selkäranka, vaikka pehmeä rustoinen tila”, Se oli Alexander Kowlevsky löytö, että sekä tunicates ja lancelets hallussaan notochords ja dorsal hermoputket aikana embryogenesis, mikä osoittaa, että ne ovat lähisukulaisia selkärankaisten .

termin ”Vertebrata” keksi ensimmäisenä Ernst Haeckel vuonna 1866 , jolloin lanceletit kuuluivat luokkaan Acrania Alajaksoon Leptocardia ja kaikki jäljellä olevat selkärankaiset luokiteltiin alajaksoon Pachykia (ts. Craniota). Tuolloin Tunicata luettiin vielä yhdessä bryozolaisten kanssa Mollusca-nimiseen alajaksoon Himatega. Kowalevskin löydettyä notochordin ascidian toukista Haeckel siirsi Tunicatan Pääjaksosta Mollusca pääjaksoon Vermes, jossa oli myös enteropneuleita (tammenterhomatoja), koska hän luuli tunicaattien olevan selkärankaisten lähisukulaisia. Hän keksi nimi Chordonia hypoteettinen yhteinen kantaisä Tunicata ja nikama (mukaan lukien lancelets) korostamalla notochord kuin merkittävä diagnostinen luonne jakaa ne. Myöhemmin Haeckel määritteli Chordonian (eli Chordatan) uudelleen niin, että siihen kuuluvat Tunicata ja nikama itse.

Lontoossa Lankester antoi ”Urochordata” -, ”Cephalochordata” – ja ”Craniata” – alajakson statuksen, joka käsittää kokonaisuudessaan ”Vertebrata” – pääjakson. Tämä oli ensimmäinen käsitys nykyisestä pääjaksosta Chordata. Balfour nimesi Lankesterinikaman uudelleen ”Chordataksi” ja antoi Craniatalle nimen ”Vertebrata”. Tämä järjestelmä on säilynyt yli sadan vuoden ajan lankesterin määrittelemän yhteisen merkistön (notochord, dorsal nerve cord ja nielun raot) lujuuden vuoksi. Bateson piti enteropnustien stomochordia eli buccal diverticulumia notochordina ja luokitteli tämän eläimen Hemichordatan (”puolisoinnun”) jäseneksi, joka on Chordatan neljäs alajakso. Nykyään molekyylifylogeniat ovat kuitenkin osoittaneet, että Hemichordata on piikkinahkaisten sisarryhmä .

soordaattien fylogenia: perinteinen ja tuore näkemys

(A) perinteinen näkemys

vallitsevan näkemyksen mukaan pääjakso Chordata koostuu kolmesta alalajista: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata ja Vertebrata (kuva 1a). Kaikille kolmelle ryhmälle on ominaista notokordi, dorsaalinen, ontto hermostoputki (hermoranka), haaroittuneet raot, endostyle, myotomit ja postanaalinen häntä. Näitä hahmoja käsitellään myöhemmin soordaattien evolutiivisten skenaarioiden yhteydessä. Samaan aikaan Chordata kuuluu superfyleettiseen Deuterostomiaan yhdessä phyla Echinodermatan ja Hemichordatan kanssa (kuva 1A). Soordaattien arvellaan polveutuvan deuterostomien yhteisestä esi-isästä (tai esivanhemmista). Edellä mainitun Chordata-pääjakson historiallista käsitteellistymistä kuvastaen enemmistö alan aiemmista tutkijoista on suosinut evoluutioskenaariota, jossa urochordaatit kehittyivät ensin, sitten kefalokordaatit ja selkärankaiset (§4a). Lisäksi, koska termiä ”protokordaatti” on usein käytetty, on usein keskusteltu enteropneust-hemichordaattien ja basaaliskordaattien (urochordates tai kefalochordates) välisestä suhteesta .

(b) Recent view

Molecular fylogeny on tehokas menetelmä fylogeenisten kysymysten ratkaisemiseksi. Sen soveltaminen eumetatsoaanifylogeniaan on johtanut metatsoaaniryhmien uudelleenluokitteluun paitsi luokka-tai perhetasolla myös pääjaksotasolla. Bilateraanit tai triploblastit (metatsoaanit, jotka koostuvat kolmesta itukerroksesta: ektodermi, Mesodermi ja endodermi) on perinteisesti luokiteltu kahteen pääryhmään, protostomeihin (joissa blastopore synnyttää suun) ja deuterostomeihin (joissa blastopore synnyttää peräaukon ja suu syntyy sekundaarisen stomodeumin tunkeutumisen kautta; kuva 1A), kuten Grobben ensimmäisenä ehdotti . Protostomit jaettiin edelleen, pääasiassa ruumiinontelon (tai keliomien) muodostumistavan perusteella, asoelomaatteihin (joilla ei ole erillistä ruumiinonteloa) kuten platyhelminthes, pseudoelomaatteihin (joilla on heikosti kehittynyt ruumiinontelo) kuten sukkulamatoihin, ja keliomaatteihin (joilla on erillinen ruumiinontelo) kuten annelideihin, nilviäisiin ja niveljalkaisiin. Molekyyli fylogeny, ensimmäinen perustuu vertailuun 18S rDNA sekvenssejä ja myöhemmin proteiinia koodaava geenisekvenssejä , ei kuitenkaan tukenut tätä luokittelua protostomes, vaan ehdotti niiden jakamista kahteen pääryhmään, Ecdysozoa (ne näytteille moulting) ja Lophotrochozoa (ne, joilla lophophores ja trochophore toukat; joskus kutsutaan Spiralia; kuva 1b). Edelliseen kuuluvat Sukkulamadot ja niveljalkaiset, jälkimmäisiin annelidit, nilviäiset ja platyhelmintit. Ruumiinontelon muodostumistapa ei siis ole kriittinen protostomin fylogenian kannalta, mutta kehitysvaiheet, kuten moulttaus ja spiraalipakottuminen, ovat evolutionaarisissa skenaarioissa olennaisia. Tätä Ecdysozoa-Lophotrochoza-luokittelua ovat tukeneet muut tutkimukset, muun muassa Hox-geenin ryhmittely, joskin on olemassa useita ryhmiä, joiden fylogeeniset kannat ovat vielä arvoituksellisia, kuten mesotsoaanit ja chaetognaatit .

toisaalta viimeaikaiset deuterostomimolekyylifylogeniaa, ydin-ja mitokondriogenomiikkaa sekä evolutiivista kehitysbiologiaa koskevat tutkimukset ovat yksiselitteisesti osoittaneet, että piikkinahkaiset ja hemichordaatit muodostavat kladin ja että urokordaatit, kefalokordaatit ja selkärankaiset muodostavat toisen erillisen kladin (kuva 1b) . Edellinen on nimeltään Ambulacraria, jossa on yhtäläisyyksiä coelomic systems ja toukat, ja jälkimmäinen Chordata. Lisäksi soinnillisessa kladissa kefalokordaatit erosivat toisistaan ensin, ja urokordaatit ja selkärankaiset muodostavat sisarryhmän (joita kutsutaan joskus Olfaktoreiksi , ja yhtäläisyydet laajassa nielun uudelleenmuokkauksessa johtavat uusien rakenteiden muodostumiseen, joita ei ole kefalokordaateissa) . Tästä uudesta deuterostomien taksonomiasta ja fylogeniasta tuli konsensusnäkemys, sillä suuri kirjo eri tieteenalojen tietoja tukee argumentteja niiden puolesta .

Xenacoelomorpha on äskettäin tunnustettu pääjakso, jonka jotkut ovat liittäneet deuterostomeihin, mutta tätä ryhmää ei käsitellä tässä, koska sen fylogeneettinen asema on edelleen epävakaa .

Soordaattien Evoluutioskenaariot

käsittelemme tässä neljää pääskenaariota, joita on ehdotettu soinnillisen alkuperän ja evoluution selittämiseksi: pedomorfoosihypoteesia, auricularia-hypoteesia, inversiohypoteesia ja aboraali-dorsalisaatiohypoteesia. Näistä ensimmäinen väitteli siitä, olivatko esi-isien kordaatteihin kuuluvat aikuiset sessiilejä vai vapaamielisiä. Kolme seuraavaa käsittelivät embryologian tai evolutiivisen kehitysbiologian kannalta sitä, miten soinnillinen kehosuunnitelma, erityisesti sen aikuinen muoto, sai alkunsa deuterostomien yhteisestä esi-isästä(yhteisistä esi-isistä). Siksi nämä neljä eivät ole aina riippumattomia, ja niiden tueksi esitetyt perustelut menevät usein päällekkäin.

(A) pedomorfoosiskenaario: oliko esi-isä sessiili vai vapaasti elävä?

useat kirjoittajat ovat käsitelleet kysymystä siitä, olivatko soinnilliset esi-isät sessiilejä vai vapaasti eläviä . Säilyneet hemichordaatit koostuvat kahdesta ryhmästä, joilla on erilaiset elintavat: sessiilit, kolonialistiset pterobranchit ja vapaasti elävät enteropnesterit (tammenterhomadot). Erään skenaarion mukaan esivanhempien deuterostomit olivat istumattomia, lonkeroituja eläimiä, joilla oli pelagisia toukkia, kuten nykyaikaiset pterobranchit, jotka kehittyivät istumattomiksi askideiksi (urochordateiksi) (KS.lisätietoja). Kefalokordaattien ja selkärankaisten liikkumattoman, vapaasti elävän elämäntavan uskottiin kehittyneen istuvan, lonkeroisen esi-isän (kuten askidianien nuijapäätyyppisten toukkien) liikkuvasta toukkavaiheesta pedomorfoosin avulla, heterokronian muodossa, joka vastaa suunnilleen neotenya, jossa toukkavaihe tuli sukukypsäksi ja syrjäytti aikuisen . Tunicate toukat, jossa aikuisten elimet kehittyvät rungon alueella nuijapäiden kaltaisia nuoria yksilöitä, voi olla hyvä esimerkki pedomorfogeneettinen siirtyminen.

liikkuvien aikuisten vaihtoehtoisen skenaarion tai asteittaisen evoluution mukaan soinnillinen esi-isä oli vapaasti elävä ja vermiforminen, ja esi-isien sarjan arvellaan koostuneen liikkuvista, kaksisymmetrisistä eliöistä toisin kuin toukkien . Motiilimuotoja, kuten enteropneuksia hemichordaatteja ja kefalokordaatteja, pidetään tyypillisesti lähellä päälinjaa, kun taas urokordaatteja pidetään kaukaisempina.

historiallisesti sessiläisten esi-isien ensimmäinen skenaario sai paljon kannatusta, sillä ascidiaanien oli pitkään uskottu olevan basaalisimpia soordaatteja. Vasta 10 vuotta sitten molekyylifylogenia antoi ensimmäisen kerran tukea toiselle, vapaasti elävälle esi-isälle, sijoittamalla kefalokordaatit basaaleiksi soordaattien joukkoon . Sittemmin kertyvä todistusaineisto tukee vapaasti elävää kordaattien esi-isää (kuva 1A).

(b) auricularia-hypoteesi

auricularia-hypoteesi, jota Garstang alun perin ehdotti , pyrki selittämään, miten soinnillinen ruumiinrakenne sai alkunsa deuterostomien yhteisestä esi-isästä, korostamalla toukkamuotojen muutosten merkitystä . Tämän näkemyksen mukaan pterobranch-tyyppiset, pussimaiset eläimet, joilla oli dipleurula (auricularia-tyyppisiä) toukkia, johtivat alkeellisiin ascidiaaneihin (soordaattien uusimpana yhteisenä esi-isänä) morfologisten muutosten kautta sekä toukissa että aikuisilla. (Tämä hypoteesi kuuluu siis edellä mainittuun sessiilien esi-isien skenaarioon.) Aikuiset vaihtoivat ruokintalaitteensa ulkoisista lonkeroista sisäisiin haarapusseihin. Toukissa kantamuodon kehänauhat ja niihin liittyvät taustalla olevat hermoradat siirtyivät dorsaalisesti kohtaamaan ja sulautumaan dorsaalisen keskiviivan kohdalle muodostaen soinnillisen hermorangan. Samaan aikaan aboraalinen siilinauha synnytti endostylen ja siilitaulut soinnun sisällä. Nielsen esitti tästä hypoteesista Tarkistetun version, jossa soinnillinen keskushermosto kehittyi sädekehän postoraalisesta silmukasta dipleurula-toukassa.

ottaen huomioon lancelet ’ n alkioiden dorsaalisen hermostoputken muodostumistavan, on ilmeistä, että hermostoputken muodostuminen tapahtuu vierittämällä oletettua neurektodermia ylös pian gastrulaation jälkeen tai samanaikaisesti gastrulaation myöhemmän vaiheen kanssa. Tällä amphioxus-alkioiden vaiheella ei ole kehäkiehkuroihin liittyvää rakennetta. Itse asiassa on todennäköisempää pitää dorsaalinen, ontto, hermostoputki evolutionaarisesti riippumattomana dipleurula-toukkien sädealueesta (KS.myös keskustelu §4D). Tässä mielessä auricularia-hypoteesi näyttää deuterostomeja koskevien viimeaikaisten evo–devo-tutkimusten valossa haalistuneen .

(C) inversiohypoteesi

Viimeaikaiset keskustelut soinnillisen kehon suunnitelmien alkuperästä ovat kiinnittäneet eniten huomiota soinnillisen kappaleen selkä–ventraalisen (D-V) akselin inversioon protostomeihin verrattuna . Tämä ajatus juontaa juurensa 1800-luvun alkuun, jolloin Geoffroy St Hilaire vertasi niveljalkaisten (protostomes) ja selkärankaisten (deuterostomes) anatomiaa. Niveljalkaisilla ja annelideilla keskushermosto (CNS) kulkee ventraalisesti ruoansulatuskanavaan, ja siksi näitä ryhmiä kutsutaan joskus Gastroneuraliaksi . Sitä vastoin selkärankaisilla keskushermosto kulkee selkä ruoansulatusjärjestelmään; siksi niitä kutsutaan joskus Notoneuraliaksi. Toisin sanoen D-V-akseli näyttää olevan ylösalaisin annelidien ja selkärankaisten välillä.

lähes 140 vuotta myöhemmin tätä käsitystä elvytti d-v-akselin muodostumisesta vastuussa olevien geenien löytäminen, jotka koodaavat TGF-β-perheen proteiineja, luun morfogeenisia proteiineja (BMPS) ja niiden antagonisteja, mukaan lukien kordin ja anti-dorsalisoiva morfogeneettinen proteiini (Admp) . Drosophila melanogasterissa (niveljalkainen) Dpp (eli BMP) ilmaistaan alkion dorsalisaatiossa ja se toimii alkion dorsalisaatiossa, kun taas SOG (eli chordiini) ilmaistaan alkion ventraalisella puolella ja toimii ventralisaatiossa . Sen sijaan selkärankaisilla (Xenopus laevis) BMP ilmaistaan alkion ventraalisella puolella ja sooriini selkäpuolella .

tämän jälkeen heräsi kysymys siitä, milloin ja missä deuterostomifylogeniassa tapahtui d-v-akselin inversio. Nykyisin on ilmeistä, että inversio tapahtui soinnittomien deuterostomien ja soinnittomien välillä. Piikkinahkaisilla ja hemichordaateilla BMP ilmaistaan alkion aboraalisella puolella ja soordinilla suun puolella . Sen sijaan kefalokordaattialkioissa BMP ilmaistaan ventraalisella puolella ja sooriini dorsaalisella puolella . Saccoglossus kowalevskii on tammenterhomato, jonka hedelmöittyneet munat kehittyvät suoraan aikuisiksi ilman tornaria-toukkavaihetta. Tällä lajilla alkioiden suun aboraalinen orientaatio muuttuu aikuisilla vatsanselkäiseksi orientaatioksi. Tämän vuoksi D-V-akselin inversio näyttää tapahtuneen soordaattien evoluution aikana .

useat tutkimukset kuitenkin osoittavat, että tammenterhomadon aikuisilla on dorsaalinen, hermostoputkea muistuttava rakenne , joka muistuttaa soinnillisten alkioiden dorsaalista hermostoputkea. On huomattava, että inversiohypoteesi ei voi välttämättä selittää soordaattispesifisten rakenteiden tai notokordin esiintymistä . Notokordi on selkäpuolen, keskiviivan rakenne, joka liittyy syvällisesti selkärankaisten alkioiden ns . Siksi inversiohypoteesia tulisi edelleen tarkentaa suhteessa de novo-muodostumiseen alkion soordaattispesifisille, dorsaalisille rakenteille.

(d) aboraali-dorsalisaatiohypoteesi

aboraali-dorsalisaatio (A-D) – hypoteesi on ehdotettu selittämään soinnillisen kehosuunnitelman evoluutioon liittyviä kehitysmekanismeja deuterostomin yhteisestä esi-isästä (tai esivanhemmista) . A-D-hypoteesi sijoittuu viimeaikaiseen deuterostomifylogeniaan ja korostaa kalamaisten tai nuijamaisten (ft) toukkien esiintymistä kriittisenä kehityksellisenä tapahtumana, joka johti soordaattien evoluutioon. Kuten kefalokordaateissa ja monissa selkärankaisissa nähdään, FT-toukkien (tai nuorten yksilöiden) muoto saattaa sopia niiden kehitysstrategiaan asettua uusiin elinympäristöihin; siksi toukkien (tai nuorten yksilöiden) morfologia ei muutu niin paljon metamorfoosin aikana aikuisen muodon rekonstruoimiseksi, poikkeustapauksessa ascidians.

ensinnäkin konsensuskäsityksen mukaan soinnilliset esi-isät olivat vapaasti eläviä ja kefalokordaatit säilyttävät esi-isien soordaattien merkkejä. Toiseksi, kun soinnillisia piirteitä, kuten notokordi, dorsaalinen hermostoputki, myotomit, postanaalinen häntä, nielun raot ja endostyle, tarkastellaan uudelleen suhteessa niiden toimintaan, näyttää siltä, että neljä ensimmäistä liittyvät ensisijaisesti liikkumiseen, kun taas kaksi viimeistä liittyvät ruoansulatusjärjestelmään. Viimeaikaiset tutkimukset paljastavat, että nielun rakojen muodostumiseen vaikuttavia geenejä on soordaattien lisäksi myös hemichordaateissa . Avomato on nielun etummainen uloke tammenterhomatojen kärsään. Vuonna 1886 Bateson ehdotti tämän elimen (hemichordin eli ’puolisoinnun’) evoluutiohomologiaa soinnilliselle notochordille, kruunaten tämän eläinryhmän ’hemichordates’. Tuore evo-devo-tutkimus on osoittanut, että FoxE ilmaistaan yleisesti stomochordissa ja soinnillisessa endostylessa, mikä viittaa siihen, että stomochord on evolutionaarisesti sukua endostylelle notochordin sijaan . Toisin sanoen kaksi ruoansulatuselimistöön liittyvää rakennetta kehittyivät ennen soordaattien eroamista soinnittomista deuterostomeista , joskin systeemi kehitti soordaateissa monimutkaisempia toimintoja.

kolmanneksi, kaikki neljä jäljellä olevaa ominaisuutta (notokordi, dorsaalinen hermostoputki, myotomit ja postanaalinen häntä) liittyvät syvästi FT-toukkien, uuden toukkatyypin, kehittymiseen, joka ui käyttäen hakkaavaa häntää. Siksi FT-toukkien esiintyminen deuterostomeissa (ei muuttamalla dipleurula-tai auricularia-tyyppisten toukkien muotoa) on ratkaisevaa soinnillisen alkuperän ymmärtämiseksi. On korostettava, että kaikki rakenteet muodostuvat embryogeneesin kautta toukkien muodostumiseen asti. Tämä viittaa siihen, että embryologinen vertailu ei-soordaatin (esim. tammenterhomadot) ja soinnilliset deuterostomit (esim.lancelets) saattavat olla ensimmäinen askel soinnillisen alkuperän kehitysmekanismien selventämiseksi, sillä dorsaalista hermoputkea ja notochordia vastaavat rakenteet eivät koskaan kehity tammenterhomadon alkioihin. Postanaalipyrstö liittyy todennäköisesti niin sanotun ”häntäpään” muodostumiseen, joka todennäköisesti toimii järjestäjänä hännän venymiselle soinnillisissa alkioissa . Siksi on viisaampaa kysyä, miten nämä rakenteet ovat juuri muodostuneet soinnillisissa alkioissa, kuin etsiä mahdollisia homologioita muiden tammenterhomadon alkioiden ja toukkien rakenteiden kanssa.

Embryologisesti notokordi ja hermostoputki tunnistetaan selkä-keskiviivan elimiksi, jotka osallistuvat syvästi soinnillisen kehon suunnitelmien muodostumiseen. Kasvinavasta katsottuna soinnittomien deuterostomien varhainen alkio on säteittäisesti symmetrinen, mikä viittaa mahdollisuuteen muodostaa selkä-keskiviivan rakenteita kaikkialle. Tosiasia kuitenkin on, että nämä rakenteet muodostuvat vain selkäpuolelta, joka vastaa soinnittomien deuterostomialkioiden aboraalista puolta. Toisin sanoen A-D-hypoteesi spekuloi, että suupuoli on spatiaalisesti rajoittunut suun muodostumisen vuoksi niin, että selkä-keskiviivan elinten annettiin muodostua esi-isien soordaattialkioiden aboraaliselle puolelle. Näin ollen esi-alkion aboraalisen puolen dorsalisaatio saattoi olla keskeinen kehitystapahtuma, joka johti soinnillisen perusrungon muodostumiseen. Inversiohypoteesiin verrattuna A-D-hypoteesi korostaa dorsal-midline-rakenteen muodostumisen roolia, joka pintapuolisesti näyttää olevan D-V-akselin inversio.

yhteenvetona voidaan todeta, että useiden soordaattien alkuperää ja evoluutiota koskevien skenaarioiden joukossa inversiohypoteesia ja aboraali-dorsalisaatiohypoteesia tulisi vastavuoroisesti hioa, jotta saataisiin parempi käsitys soordaattien peruskehosuunnitelman kehityksen taustalla olevista evo–devo-mekanismeista.

soordaattien uudelleenluokittelu

edellä käsiteltyjen seikkojen perusteella katsomme, että soordaattien taksonominen asema tulisi harkita uudelleen. Ehdotamme superphylum Chordata, joka koostuu kolmesta phyla-Cephalochordata, Urochordata ja Vertebrata (kuva 1c)—kuten jäljempänä. Joissakin nykyaikaisissa oppikirjoissa on samanlainen soinnillinen luokittelu, mutta ei ole otettu yksityiskohtaisesti huomioon tämän taksonomisen luokittelun ansioita.

(A) Kordata superjaksona

Molekyylifylogeneettisiä tekniikoita käyttäen protostomit on nyt luokiteltu kahteen pääjaksotason ylittävään, rakenteellisesti monofyleettiseen ryhmään, Lophotrochozoa ja Ecdysozoa . Nämä kaksi ovat helposti erotettavissa toisistaan niiden erilaisten kehityspolkujen perusteella. Ensin mainitulle on ominaista spiraalimainen pilkkominen, jälkimmäiselle exoskeleton molting. Molekyylifylogenian vankan tuen ansiosta syvä kuilu FT: n (Chordata) ja Dipleurulan (Ambulacraria) toukkamuotojen välillä deuterostomien joukossa ansaitsee korkeamman luokituksen kuin pääjakso. Siten Lophotrochozoa (koostuu n. 15 phyla), Ecdysozoa (n. kahdeksan phyla), Ambulacraria (kaksi phyla) ja Chordata (kolme phyla) on tässä luokiteltu kukin superfylum tasolla, ja sitten Protostomia (kaksi ensimmäistä) ja Deuterostomia (kaksi viimeistä) jokainen ansaitsee infrakingdom listalla. Nämä kaksi infrakingdoms voidaan yhdistää subkingdom Bilateria kuningaskunnan Animalia (kuva 1C). Kuten edellisessä jaksossa korostettiin, ft-toukkien esiintyminen liittyy syvällisesti soinnulliseen alkuperään; siksi FT-toukkien voidaan katsoa tukevan superphylum Chordataa. Tämä on ensimmäinen merkittävä syy ehdottaa superjaksoa Chordata sekä sen osatekijöitä phyla Cephalochordata, Urochordata ja Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata ja Vertebrata phyla

Metatsoaanit luokitellaan noin 34 fyla-luokkaan . Vain muutamia niistä kuitenkin erottaa erityinen, diagnostinen rakenne, kuten Nematosyytit Cnidaria, kampalevyt ctenophora ja segmentoitu lisäkkeet Arthropoda. Tämän luokittelun mukaisesti Urochordatalla ja Vertebratalla on rakenteelliset ominaispiirteensä, mikä tukee niiden tunnustamista fyla-lajiksi. Tämä on toinen syy tukea superjaksoa Chordata, joka koostuu kolmesta phyla Cephalochordata, Urochordata ja Vertebrata.

(i) Cephalochordata

Cephalochordates tai lancelets käsittää vain noin 35 lajia pieniä (n. 5 cm), kalamaisia olentoja, jotka kaivautuvat hiekkaan. Niitä kutsutaan usein ”akraniaateiksi” verrattuna selkärankaisiin (”kraniaateiksi”), koska niiden keskushermosto koostuu hermostoputkesta, jossa on pieni etummainen rakkula, joka ei kehity urochordate-toukilla ja selkärankaisilla havaittavaksi kolmiosaiseksi aivoksi . Vaikka niillä ei ole hyvin organisoituja silmiä tai sydäntä vastaavia rakenteita, kuten selkärankaisilla, ne kehittävät hyvin organisoidun ruokinta-ja ruoansulatusjärjestelmän sädekehän ja limakalvojen suspensiosyöttiminä, joissa on pyöräelin, Hatchekin kuoppa, endostyle ja nielu kidusrakoilla. Lisäksi toukkasomiiteista kehittyneet selkärankaiset myotomit helpottavat hyvin nopeaa, kalamaista liikkumista.

säilyneiden lanceletsien morfologinen samankaltaisuus on silmiinpistävää. Tämä ei välttämättä johdu niiden viimeaikaisesta monipuolistumisesta, sillä kolmen jäljellä olevan suvun viimeisen yhteisen kantamuodon divergenssiajan on arvioitu olevan 162 miljoonaa vuotta sitten (Ma) ja Asymmetristen sukujen noin 100 Ma . Nämä olemassa olevat muodot muistuttavat joitakin fossiileja, joilla on samanlainen ruumiin suunnitelmat, kuten Cathaymyrus ja Pikaia vuodelta ennen kuin 500 Ma. Lisäksi samankaltaisuus voidaan selittää morfologisena staasina eikä geneettisenä piratismina . Laaja alleelinen vaihtelu (3,7% yhden nukleotidin polymorfia, plus 6,8% polymorfinen lisäys/poisto), joka ilmenee yksittäisen Branchiostoma floridae-heimon dekoodatussa genomissa, voi tukea tätä käsitystä (elektroninen lisäaineisto, taulukko S1). Lancelet ’ n genomi näyttää olevan peruskordaattien joukossa.

soinnillisen alkuperän kannalta lancelet-alkiogeneesin tila näyttää olevan soinnittoman deuterostomikladin ja urochordate–selkärankaisen kladin välimuoto . Esimerkiksi pian kuoriutumisen jälkeen toukat aloittavat liikkeen värekarvojen avulla, mikä on tyypillistä soinnittomille deuterostomeille (mutta nähdään myös Xenopuksessa). Jonkin ajan kuluttua liikerata kuitenkin vaihtuu lihaksikkaan hännän nykimiseen. Lancelet notochord muodostuu pussimaisesti archenteronin selkäalueelta (esiintyy myös notochord-muodostelmassa joillakin urodele-sammakkoeläimillä), ja sillä on lihaksellisia ominaisuuksia, joita ei ole muilla soinnillisilla ryhmillä .

näin kefalokordaateissa on monia piirteitä, joita on nähty soinnillisten esi-isien jälkeläisissä. Morfologiset, fysiologiset ja genomiset ominaisuudet ovat kuitenkin ainutlaatuisia, joten ne olisi tunnustettava pääjaksoksi.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates käsittää kolme luokkaa, joissa on noin 3000 lajia: ascidiacea (ascidians; sessile), Appendicularia (toukat; planktonic, nuijapään kaltaiset nuoret) ja Thaliacea (salpat; planktonic, Tynnyrin muotoinen). Askidianien kahteen lahkoon kuuluvat Enterogona (ne, joilla on parittomat sukurauhaset, mukaan lukien Ciona) ja Pleurogona (ne, joilla on parilliset sukurauhaset, mukaan lukien Styela). Ne näyttävät kehittyneen suodatinsyötön asiantuntijoina . Koska heidän elintapansa ovat hyvin erilaisia, heidän evolutionaariset suhteensa ovat edelleen kiistanalaisia . Viimeaikaiset molekyylifylogeniat viittaavat siihen, että thaliakialaiset kuuluvat Enterogona-kladiin . Toukkien fylogeeninen asema on vielä arvoituksellinen. Jotkut kirjoittajat vaativat perusasemaa urochordatesin keskuudessa, kun taas toiset sijoittavat sen Pleurogona-kladiin .

urokordaateille pääjaksona luonteenomainen piirre on se, että ne ovat ainoa eläinryhmä, joka voi suoraan syntetisoida selluloosaa, mikä biologinen funktio liittyy yleensä vain bakteereihin ja kasveihin, mutta ei metatsoaaneihin. Kuten huomattiin 1800-luvun alussa , koko aikuisten urochordate-runko on sijoitettu paksulla peitteellä, tunikalla (tai testillä); siksi yleinen nimi ”tunicates”. Tunikan pääainesosa on tunicin, selluloosatyyppi (elektroninen Lisämateriaali, kuva S1a,b). Tunika voi toimia nilviäisten kuoren tavoin ulkoisena suojarakenteena, ja se on epäilemättä vaikuttanut eri elintapojen kehittymiseen tässä ryhmässä. Varhaisilla kambrikauden fossiilisilla tunikaateilla Etelä-Kiinasta, kuten Shankouclavalla, on samanlainen ulompi morfologia kuin nykyisillä askideilla, mikä viittaa siihen, että ensimmäisillä askideilla, noin vuonna 520 Ma, oli myös tunika .

selluloosaa syntetisoi plasmakalvossa oleva suuri multimeerinen proteiinikompleksi, jota kutsutaan terminaalikompleksiksi. Selluloosan biosynteesin kaksi keskeistä entsyymiä ovat selluloosasyntaasi (CesA) ja sellulaasi. Cionan genomi sisältää yhden kopion CesA: sta (Ci-CesA) . Molekyylifylogenian mukaan Ci-CesA kuuluu Streptomyces CesA-bakteerin kladiin, mikä viittaa siihen, että bakteerin CesA-geeni hyppäsi luultavasti vaakatasossa tunicate-kantaisän genomiin aiemmin kuin 550 Ma. Mielenkiintoista on, että Ci-CesA koodaa proteiinia CesA-domeenin ja sellulaasi-domeenin kanssa. Ci-CesA ilmaistaan toukkana ja aikuisena orvaskedenä (elektroninen Lisämateriaali, kuva S1c). Sen väistämätön tehtävä selluloosan biosynteesissä tuli ilmi mutantista nimeltä swimming juvenile (sj), jossa Ci-CesA: n tehostajaelementti on transposonivälitteinen mutaatio ja siten siltä puuttuu selluloosan biosynteettinen aktiivisuus (elektroninen lisäaine, kuva S1D) .

siksi yhdessä muiden urochordaateille tunnusomaisten piirteiden (kuten nielun remodifikaation) kanssa selluloosan biosynteesin kyky muodostaa erillinen tunikarakenne tukee urochordaattien pääjaksoluokitusta.

(iii) nikamat

on hyvin hyväksytty, että selkärankaisilla on omaleimaisia piirteitä, joita ei ole muilla metatsoaaneilla . Näitä ovat neuraaliharjanne, endoskeleton, Adaptiivinen immuunijärjestelmä, genomin muodostus, placode ja muut (kuva 2A) . Keskustelemme tässä neljästä ensimmäisestä.

Neurovaakuna. Edellä mainitun soinnillisen evoluution tuoreen näkemyksen mukaan selkärankaiset kehittyivät lanceletin kaltaisesta esi-isästä kehittämällä pään ja leuat, jotka edistivät siirtymistä suodatinsyötöstä aktiiviseen saalistukseen esi-isien selkärankaisilla. Hermoharju on keskeinen selkärankainen hahmo, joka on syvästi mukana pään ja leukojen kehityksessä . Se on alkiosolupopulaatio, joka syntyy hermolevyn reunasta. Nämä solut vaeltavat laajasti ja synnyttävät erilaisia solulinjoja, kuten kraniofasiaalisia rustoja ja luita, perifeerisiä ja suolisia neuroneja sekä glia -, sileälihas-ja melanosyyttejä. Hermoharjun muodostumisen taustalla oleva geenien säätelyverkko (GRN) näyttää säilyvän hyvin selkärankaisten innovaationa (kuva 2B) . Raja-induktiosignaalit (BMP ja Fgf) ventraalisesta ektodermista ja taustalla olevasta mesendodermin kuviosta dorsal ectoderm, joka indusoi hermorajan spesifikaatioiden (Zic ja Dlx) ilmentymistä. Nämä induktiiviset signaalit toimivat sitten neuraalirajausmerkintöjen kanssa, jotta neuraalirajausmerkintöjen (SoxE, Snail ja Twist) ilmaisua voidaan säädellä. Neural crest specifiers ristisäätelevät ja aktivoivat erilaisia efektorigeenejä (RhoB ja Cadherins), joista jokainen välittää eri osa neural crest fenotyyppi, mukaan lukien rusto (Col2a), pigmentti solut (Mitf) ja perifeerinen neuronien (cRet) (kuva 2b).

on osoitettu, että amphioxukselta puuttuu suurin osa neuraaliharjanteiden määrittelijöistä ja neuraaliharjanteiden delaminaatiota ja migraatiota säätelevä efektori-alipiiri (kuva 2b) . Vaikka neuraaliharjanteen esiintymisestä ascidianeilla on kiistelty, tuore ciona-alkioiden tutkimus osoittaa, että neuraaliharjun melanosyyttien säätelyverkko on edeltänyt tunikaattien ja selkärankaisten divergenssiä, mutta mesenchyme-determinanttien, kuten Twistin, yhteyttäminen neuraalilevyyn ektodermi puuttuu (kuva 2b) . Eli hermoharju kehittyi selkärankaisille ominaisena GRN-innovaationa.

Endoskeleton. Selkärankaisten rustoa ja luuta käytetään suojaukseen, saalistukseen ja endoskeletaaliseen tukeen. Koska kefalokordaateilla ja urokordaateilla ei ole samanlaisia kudoksia, nämä kudokset ovat merkittävä harppaus selkärankaisten evoluutiossa . Näyttää siltä, että nämä mineralisoituneet kudokset saatiin vähitellen selkärankaisten evoluution aikana, koska nykyisillä leukattomilla selkärankaisilla (lampureilla ja hugfisheilla) ei ole mineralisoituneita kudoksia (kuva 2a). Varhaisin mineralisoitunut kudos löytyi sukupuuttoon kuolleiden leukattomien kalojen, conodontien, ruokintakoneistosta. Rustokalat tuottavat kalkkeutunutta rustoa ja iholuuta, kuten hampaita, ihohiukkasia ja evän piikkejä, mutta niiden rustoa ei korvata endokondriaaliluulla (kuva 2a). Endokondriaalinen luutuminen syntyy erittäin monimutkaisella prosessilla, joka on ainutlaatuinen Luisille selkärankaisille. Norsuhain perimän viimeaikainen dekoodaus viittaa siihen, että eritettyjä kalsiumia sitovia fosfoproteiineja koodaavien geenien puute rustokaloissa selittää luun puuttumisen niiden endoskeletonista .

Adaptiivinen immuunijärjestelmä. Kaikki metatsoaanit suojautuvat taudinaiheuttajia vastaan kehittyneiden immuunijärjestelmän avulla. Selkärangattomien immuunivasteet ovat synnynnäisiä ja yleensä stereotyyppisiä. Toisaalta selkärankaiset omaksuivat ylimääräisen järjestelmän eli adaptiivisen immuniteetin käyttäen immunoglobuliineja, T-solureseptoreita ja suuria histochompatibility complex (MHC) – molekyylejä . Adaptiivinen immuunijärjestelmä mahdollistaa nopeamman ja tehokkaamman vasteen, kun toistuvasti kohdataan tietty taudinaiheuttaja. Kefalokordaatti-ja urokordaattigenomitutkimuksissa ei löydetty immunoglobuliineja, T-solureseptoreita tai MHC-molekyylejä koodaavia geenejä, mikä viittaa siihen, että Adaptiivinen immuunijärjestelmä on toinen selkärankaisten innovaatio . Leukattomien selkärankaisten vaihtoehtoisten antigeenireseptorijärjestelmien viimeaikaiset löydöt viittaavat siihen, että selkärankaisten adaptiivisen immuunijärjestelmän evoluutioon liittyvät solu-ja molekyylimuutokset ovat monimutkaisempia kuin aiemmin on luultu .

genomin muodostus. On paljastunut, että kefalokordaatin ja selkärankaisten genomien välillä säilyy suuri määrä synteniaa . Selkärankaisten perimässä on tapahtunut evoluution aikana sekä määrällisiä että laadullisia muutoksia, jotka erottavat selkärankaiset selvästi selkärangattomista, kuten lancelets ja tunicates. Kvantitatiivisesti on väitetty, että selkärankaisiin johtaneessa sukujuuressa tapahtui kaksi genomin laajuista geenikopiointia (2rgd). Monet geeniperheet, mukaan lukien transkriptiotekijöitä koodaavat (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, DLX, HNF3, bHLH), signalointimolekyylit (hh, IGF, BMP) ja muut (dystrofiini, koliiniesteraasi, aktiini, keratiini), laajenivat selkärankaisten runkolinjan geenien monistumisella . Tämä johti geneettisen monimutkaisuuden lisääntymiseen, joka on yksi keskeisistä tapahtumista, jotka ovat syynä lisääntyneeseen morfologiseen monimutkaisuuteen kehityksen ohjauksessa. Lampurihaperon genomien äskettäinen dekoodaus viittaa siihen, että selkärankaisten divergenssin varhaisessa vaiheessa tapahtui päällekkäisyyksiä (sähköinen lisäaineisto, taulukko S1). 2rgd: n mekanismia ja tarkkaa ajoitusta ei kuitenkaan ole vielä selvitetty.

selkärankaisten genomien kvalitatiivinen ainutlaatuisuus käy ilmi pääkomponenttianalyysistä, jossa analysoidaan perimän laajuista geenien toiminnallista monipuolistumista metatsoaanigenomien kesken (kuva 2C). Tässä feneettisessä lähestymistavassa nilviäisten ja annelidien genomit ryhmitellään selkärangattomien deuterostomien (amphioxus, merisiilit ja merikilpikonnat) ja ei-bilateraalisten metatsoaanien (cnidarians, placozoans ja demosponges) genomeihin. Ottaen huomioon, että tämä ryhmittely sisältää sekä bilaterialaiset että ei-bilaterilaiset metazoalaiset, kladistinen logiikka viittaa siihen, että nämä genomit likimääräistävät esi-bilateraaliset (ja metazoalaiset) genomit. Sen sijaan selkärankaisten genomit muodostavat erillisen klusterin ja ovat siten toiminnallisesti johdettuja suhteessa tähän esi-bilateraaliseen tilaan (kuva 2c). Vaikka selkärankaisten täydellisempi toiminnallinen huomautus voi vääristää tätä analyysia, selkärankaisten selvä erottaminen muista metatsoaanigenomeista on ilmeistä.

johtopäätös

tässä katsauksessa käsitellään deuterostomien välisiä evolutiivisia suhteita ja ehdotetaan soinnillisten ryhmien uudelleenluokittelua, nimittäin soinnun kanssa superjaksona yhdessä toisen superjakson, infra-valtakunnan Deuterostomian Ambulacrarian kanssa. Cephalochordata, Urochordata ja Vertebrata ovat kumpikin pääjakson arvoisia. Ehdotus on järkevä alan viimeaikaisten löytöjen perusteella, ja se on hyväksyttävä myös soordaatteja koskevien historiallisten tutkimusten perusteella.

FT-toukkien esiintyminen deutrostomien monipuolistamisen aikana on hyvin todennäköisesti johtanut soordaattien alkuperään. Ontto, dorsal hermostoputki ja dorsal notochord ovat tunnusmerkkejä soinnillisen kehon suunnitelma, joka liittyy läheisesti järjestäjä soinnillisen kehon muodostumista. Dorsoventraalisen akselin inversiohypoteesia ja aboraali-dorsalisaatiohypoteesia tulisi laajentaa tarkastelemalla GRN: iä, jotka ovat vastuussa organisaattorin evolutiivisesta alkuperästä. Soinnillisten ryhmien nykyinen uudelleenluokittelu tarjoaa paremman kuvan niiden evoluutiosuhteista, mikä on hyödyllistä tämän soinnillisen ja selkärankaisen alkuperää koskevan pitkäaikaisen kysymyksen tuleville tutkimuksille.

rahoituslaskelma

Satoh-laboratorion tutkimusta on tuettu MEXT: n, Jsps: n ja JST: n, Japanin avustuksilla ja oist: n sisäisillä varoilla.

alaviitteet