Mukula

Oca-mukulat

mukula on kasvitieteellinen termi tiettyjen siemenkasvien laajentuneelle, mehevälle, yleensä maanalaiselle varrelle, jossa tyypilliset varren osat ovat edustettuina ja joka usein toimii elimenä elintarvikkeiden varastointi ja/tai lisääntyminen. Esimerkiksi peruna on yleinen mukula, joka on turvonnut varsi, joka varastoi ravinteita ja jolla on myös hyvin pienentyneet lehdet ja silmut (silmät), joista voi syntyä uusia kasvien versoja. Termiä mukula käytetään myös laajemmassa merkityksessä viittaamaan mihin tahansa erityyppisiin muunneltuihin kasvien rakenteisiin, jotka ovat lyhyitä ja paksuuntuneita varastoimaan ravinteita, mukaan lukien juuret sekä varret. Mukulajuurisia kasveja ovat esimerkiksi bataatti ja maniokki. Sana mukula tulee latinan verbistä tumere, joka tarkoittaa ”turvota” (Katz and Weaver 2003).

mukulat talvehtivat ja kasvavat uudelleen seuraavana vuonna sekä suvuttoman lisääntymisen välineenä. Useimmat todelliset mukulat voivat jäljentää kasveja kasvullisesti ja toimia emokasvin geneettisinä klooneina (Katz and Weaver 2003).

sen lisäksi, että mukulat palvelevat kasvien varastointia ja regenerointia, ne toimivat myös eläimille ja ihmisille tärkeänä ravinnonlähteenä. Mukuloilla on ollut suuri merkitys ihmiskunnan historiassa, sillä ne ovat ravinteikkaita, helposti kerättäviä ja niitä voidaan varastoida ravinnonpuutteen ajaksi. Sekä esi-maatalousyhteiskunnat, jotka saalistivat luonnonvaraisia mukuloita, että maatalousyhteiskunnat, jotka viljelivät mukuloita, ovat tukeutuneet voimakkaasti näihin kasvien rakenteisiin (Katz and Weaver 2003).

kaksi erilaista mukularyhmää ovat kantamukulat ja juurimukulat.

Kantamukulat

kantamukulat muodostuvat paksuuntuneista juurakoista tai stoloneista. Juurakko on kasvin vaakasuora varsi, joka löytyy yleensä maan alta. Samoin stolon on vaakasuora varsi, joka kasvaa maan pinnalla tai maan alla. Toisin kuin juurakko, joka on kasvin päävarsi, töyhtö itää olemassa olevasta varresta, siinä on pitkät internodit ja se tuottaa uusia versoja sen päähän. Yleensä juurakoilla on lyhyet internodit; ne lähettävät juuria solmujen pohjasta ja uusia ylöspäin kasvavia versoja solmujen yläosasta.

runkomukulan latvat tai sivut tuottavat versoja, jotka kasvavat tyypillisiksi varsiksi ja lehdiksi ja alapinnat tuottavat juuria. Ne muodostuvat yleensä emokasvin sivuille ja sijaitsevat useimmiten lähellä maan pintaa. Maan alla oleva runkomukula on tavallisesti lyhytikäinen varastointi-ja regeneratiivinen elin, joka kehittyy versosta, joka haarautuu kypsästä kasvista. Jälkeläiset eli uudet mukulat kiinnittyvät hypogeogeenisen juurakon päässä olevaan kantamukulaan tai muotoon. Syksyllä kasvi kuolee lukuun ottamatta uusia jälkeläisten varsimukuloita, joissa on yksi hallitseva nuppu. Keväällä tämä nuppu kasvattaa uuden verson tuottaen varret ja lehdet; kesällä mukulat mätänevät ja uusia mukuloita alkaa kasvaa. Jotkin kasvit muodostavat myös pienempiä mukuloita ja / tai tuberkkeleita, jotka toimivat siementen tavoin tuottaen pieniä kasveja, jotka muistuttavat (morfologialtaan ja kooltaan) taimia. Jotkin varsimukulat ovat pitkäikäisiä, kuten mukulakasvien begoniat, mutta monilla mukulakasveilla on mukuloita, jotka säilyvät vain siihen asti, kunnes kasvit ovat täysin lehdistyneet, jolloin mukula pelkistyy kuihtuneeksi kuoreksi.

Runkomukulat alkavat yleensä Taimen hypoktyyliosan laajentumina, mutta sisältävät joskus myös epikotyylin ensimmäisen solmun tai kaksi ja juuren yläosan. Varren mukula on pystysuunnassa, jossa on yksi tai muutama kasvullinen Silmu päällä ja kuitumainen juuret tuotettu pohja tyviosasta; tyypillisesti varsi mukula on pitkänomainen pyöristetty muoto.

Tuberous begonia ja Cyclamen ovat yleisesti kasvatettuja varren mukuloita.

Mignonetteköynnös (Anredera cordifolia) tuottaa 12-25 jalan korkeisiin köynnöksiin antennimukuloita; mukulat putoavat maahan ja kasvavat. Plectranthus esculentus minttukasvien heimosta Lamiaceae tuottaa varren tyvestä jauhettujen elinten alle tuberooseja, joiden paino on jopa 1,8 kilogrammaa mukulaa kohti ja jotka muodostuvat kainalosilmuista, jotka tuottavat lyhyitä stoloneja, jotka kasvavat mukuloiksi (Allemann et al. 2003).

perunat

perunan mukulat ovat varastoelimiksi paksuuntuneiden laajentuneiden stolonien kehittymistä—ne ovat erikoistuneita turvonneita varsia (Haverkort et al. 1990; NSF).

mukulassa on kaikki normaalin varren osat, myös solmut ja internodit. Solmut ovat perunan ”silmät”, ja jokaisessa on lehtiarpi. Solmut eli silmät on järjestetty mukulan ympärille spiraalimaisesti, joka alkaa päästä stolonin kiinnityspistettä vastapäätä. Päätteen nuppu syntyy kauimpana olevasta pisteestä poispäin stolon kiinnityskohdasta ja mukulassa on siten sama apinen valta-asema kuin normaalissa varressa. Sisäisesti mukula on täynnä laajentuneisiin parenkyymisoluihin varastoitunutta tärkkelystä; myös sisäisesti mukulalla on minkä tahansa varren tyypilliset solurakenteet, kuten pihti, verisuonivyöhykkeet ja aivokuori.

perunan mukula syntyy yhtenä kasvukautena ja sitä käytetään kasvin perennalisointiin ja lisäyskeinona. Syksyn tullen kasvin maanpäällinen rakenne kuolee ja mukulat talven yli maan alle kevääseen, jolloin ne uudistavat uusia versoja, jotka käyttävät mukulaan varastoitua ravintoa kasvaakseen. Pääverson kehittyessä mukulasta, lähellä mukulaa olevan ampujan tyvestä syntyy satunnaisia juuria ja lateraalisia silmuja ampumiseen, ampuminen tuottaa myös stoloneja, jotka ovat pitkiä etioloituja varsia. Stolon venyy pitkien päivien aikana auksiinien ja korkeiden gibberelliinipitoisuuksien vuoksi, jotka estävät juurikasvun stolonista. Ennen kuin uusi mukulamuodostus alkaa, stolonin on oltava tietyn ikäinen. Hormoni lipoksigenaasi osallistuu perunan mukulan kehityksen säätelyyn.

stolonit tunnistaa helposti, kun perunakasveja kasvatetaan siemenestä; kasvien kasvaessa stolonit syntyvät maan pinnan ympärille solmukohdista. Mukulat muodostuvat lähelle maanpintaa ja joskus jopa maanpinnan päälle. Kun perunaa viljellään, mukulat leikataan paloiksi ja istutetaan paljon syvemmälle maaperään. Kun palaset istutetaan syvemmälle, kasveille jää enemmän tilaa tuottaa mukuloita ja niiden koko kasvaa. Paloista versoo versoja, jotka kasvavat pintaan. Nämä versot ovat juurakollisia ja tuottavat lyhyitä stolons alkaen solmut ollessaan maassa. Kun versot saavuttavat Maan pinnan, ne tuottavat juuria ja versoja, jotka kasvavat viherkasviksi.

Varsimukuloita ei tule sekoittaa mukulajuuriin, joita joskus kutsutaan juurimukuloiksi, kuten bataattiin tai Daaliaan.

huomaa, että termillä ”polttimo” tarkoitetaan muunneltuja varsimukuloita, joilla on lyhyt mehevä pysty varsi ja joita peittävät paksut mehevät muunnellut lehdet. Termillä ”corm” tarkoitetaan muokattuja varsia, joita peittävät kuivat suomumaiset, tunikaksi kutsutut lehdet, jotka eroavat todellisista sipuleista siten, että niillä on erilliset solmut ja internodit.

juurimukulat

mukulajuuri on muunneltu lateraalijuuri, joka on laajentunut toimimaan varastoelimenä. Se on siis alkuperältään erilainen, mutta toiminnaltaan ja ulkonäöltään samanlainen kuin aito mukula. Esimerkkejä kasveista, joilla on huomattavia juurimukuloita, ovat bataatti, maniokki ja Dahlia. Mukulamainen juuri auttaa kasvia selviytymään vuodesta toiseen.

paksuuntuneet juuret ovat varastoelimiä, jotka eroavat perustavoiltaan todellisista mukuloista. Bataatin (Ipomoea batatas) tyypillisesti edustamien sekundaaristen juurten massiivisessa laajentumisessa on tyypillisten juurten sisäiset ja ulkoiset solurakenteet. Aidoissa mukuloissa taas on varren solurakenne. Juurimukuloissa ei ole solmuja ja internodeja tai pelkistettyjä lehtiä kuten varsinaisissa varsista nousevissa mukuloissa. Proksimaaliseksi loppupääksi kutsutun mukulamaisen juuren toisessa päässä on latvuskudosta, joka tuottaa silmuja, jotka kasvavat varriksi ja lehviksi. Toinen pää, jota kutsutaan distaalipääksi, tuottaa tavallisesti muokkaamattomia juuria. Varsinaisissa mukuloissa järjestys on päinvastainen distaalisen pään tuottaessa varsia.

Mukulajuuret ovat kaksivuotisia: ensimmäisenä vuonna emokasvi tuottaa juurimukulat ja syksyllä kasvi kuolee. Seuraavana vuonna juurimukulat tuottavat uuden kasvin, ja niitä käytetään uusien juurten, varsien ja kukkien tuottamiseen. Jäljelle jäänyt kudos kuolee samalla, kun kasvit synnyttävät uusia juurimukuloita seuraavaa vuotta varten.

Hemerocallis fulvalla ja useilla Päiväliljan hybrideillä on suuret juurimukulat, H. fulva leviää maanalaisilla stoloneilla, jotka päättyvät uuteen viuhkaan, joka kasvattaa juuria, jotka tuottavat paksuja juurimukuloita, ja lähettää sitten lisää stoloneita.

juurimukulat lisääntyvät loppukesästä lopputalveen kaivamalla mukulat ylös ja erottelemalla ne varmistaen, että jokaisessa palassa on jonkin verran latvuskudosta, sekä istuttamalla uudelleen.

kaikki linkit haettu 27.maaliskuuta 2020.

• Cookin Tesauruksessa on hyvä mukulalajien inventointi. Viitattu 7. Lokakuuta 2008.