Skeletal muscle hypertrofy

the Mystery of Skeletal Muscle Hypertrofy
Richard Joshua Hernandez, B. S. and Len Kravitz, Ph. D.
Introduction
Through exercise, the muscular work done against a progressively challenging overload leads to increases in muscle mass and cross-sectional area, called as hypertrofia. Mutta miksi lihassolu kasvaa ja miten se kasvaa? Vaikka intensiivinen tutkimusaihe, tutkijat eivät vieläkään täysin ymmärrä täydellistä (ja hyvin monimutkaista) kuvaa siitä, miten lihas sopeutuu vähitellen ylikuormittuviin ärsykkeisiin. Tässä artikkelissa esitetään lyhyt mutta merkityksellinen katsaus kirjallisuuteen, jotta voidaan paremmin ymmärtää luurankolihasten hypertrofian monitahoinen ilmiö.
mitä on lihasten liikakasvu?
lihasten liikakasvu tarkoittaa lihasmassan ja poikkipinta-alan kasvua (1). Koon kasvu johtuu yksittäisten lihassyiden koon (ei pituuden) kasvusta. Sekä sydän – (sydän) että luustolihas sopeutuvat säännöllisiin, lisääntyviin työkuormiin, jotka ylittävät lihassyyn olemassa olevan kapasiteetin. Sydänlihaksessa sydän puristaa tehokkaammin verta kammioistaan, kun taas luurankolihaksista tulee tehokkaampia välittämään voimia jänteiden välityksellä luihin (1).
Luurankolihaksella on kaksi perustehtävää: supistuminen aiheuttaa kehon liikettä ja vakauttaa kehon ryhtiä. Jokaisen luustolihaksen on kyettävä supistumaan eri jännitystasoilla näiden toimintojen suorittamiseksi. Etenevä ylikuormitus on keino soveltaa vaihtelevaa ja ajoittaista stressitasoa luurankolihakseen, jolloin se sopeutuu synnyttämällä vastaavia määriä jännitystä. Lihas pystyy sopeutumaan lisäämällä niiden supistumiskykyisten proteiinien kokoa ja määrää, jotka muodostavat myofibrilit kunkin lihassyyn sisällä, mikä johtaa yksittäisten lihassyiden koon kasvuun ja niiden aiheuttamaan voimantuotantoon (1).
luustolihasten hypertrofian fysiologia
luustolihasten hypertrofian fysiologia tutkii satelliittisolujen, immuunijärjestelmän reaktioiden ja kasvutekijäproteiinien roolia ja vuorovaikutusta (KS.Kuva 1. Tiivistelmäksi).
satelliittisolut
satelliittisolut toimivat helpottamaan vaurioituneen luuston (ei sydämen) lihaskudoksen kasvua, ylläpitoa ja korjaamista (2). Näitä soluja kutsutaan satelliittisoluiksi, koska ne sijaitsevat lihassyyn ulkopinnalla, lihassyyn sarkolemman ja tyvikalvon ylimmän kerroksen välissä. Satelliittisoluissa on yksi Tuma, joka muodostaa suurimman osan solun tilavuudesta.
yleensä nämä solut ovat lepotilassa, mutta aktivoituvat, kun lihassyy saa jonkinlaisen trauman, vaurion tai vamman, kuten vastusharjoittelun ylikuormituksen. Tämän jälkeen satelliittisolut lisääntyvät eli lisääntyvät, ja tytärsolut vedetään vaurioituneeseen lihaskohtaan. Sitten ne sulautuvat olemassa olevaan lihassyyhyn ja lahjoittavat ytimensä kuidulle, mikä auttaa uudistamaan lihaskuitua. On tärkeää korostaa sitä, että tämä prosessi ei luo lisää luustolihassyitä (ihmisillä), vaan kasvattaa supistumiskykyisten proteiinien (aktiini ja myosiini) kokoa ja määrää lihassyyn (katso Taulukko 1. Yhteenveto lihassyiden liikakasvun aiheuttamista muutoksista). Tämä satelliittisoluaktivaatio – ja proliferaatiokausi kestää jopa 48 tuntia resistenssiharjoitusärsykkeestä aiheutuneen trauman tai shokin jälkeen (2).
satelliittisolujen määrä lihaksessa riippuu lihaksen tyypistä. Tyypin I tai hidas-twitch oksidatiiviset kuidut, yleensä on viisi-kuusi kertaa suurempi satelliittisolusisältö kuin tyypin II (nopea-twitch kuidut), koska lisääntynyt veri ja kapillaari tarjonta (2). Tämä voi johtua siitä, että tyypin 1 lihassyitä käytetään tiheimmin, ja näin ollen voidaan tarvita enemmän satelliittisoluja jatkuviin pieniin lihasvammoihin.
immunologia
kuten aiemmin on kuvattu, resistenssiharjoitus aiheuttaa traumoja luurankolihaksille. Immuunijärjestelmä reagoi monimutkaisilla tulehdukseen johtavilla immuunireaktioilla (3). Tulehdusreaktion tarkoituksena on saada vauriot hallintaan, korjata vauriot ja puhdistaa vahingoittunut alue jätteistä.
immuunijärjestelmä aiheuttaa tapahtumasarjan vasteena luustolihaksen vammalle. Makrofagit, jotka osallistuvat fagosytoosiin (prosessi, jolla tietyt solut nielaisevat ja tuhoavat mikro-organismeja ja solujätteitä) vaurioituneista soluista, siirtyvät vauriokohtaan ja erittävät sytokiineja, kasvutekijöitä ja muita aineita. Sytokiinit ovat proteiineja, jotka toimivat immuunijärjestelmän ohjaajina. Ne vastaavat solujen välisestä viestinnästä. Sytokiinit stimuloivat lymfosyyttien, neutrofiilien, monosyyttien ja muiden parantajasolujen saapumista vauriokohtaan korjaamaan vahingoittunutta kudosta (4).
kolme tärkeää liikunnan kannalta merkityksellistä sytokiinia ovat interleukiini-1 (IL-1), interleukiini-6 (IL-6) ja tuumorinekroositekijä (TNF). Nämä sytokiinit tuottavat suurimman osan tulehdusreaktiosta, minkä vuoksi niitä kutsutaan “tulehduksellisiksi tai tulehdusreaktiota edistäviksi sytokiineiksi” (5). Ne ovat vastuussa proteiinin hajoamisesta, vaurioituneiden lihassolujen poistamisesta ja prostaglandiinien (hormonin kaltaisten aineiden, jotka auttavat hallitsemaan tulehdusta) lisääntyneestä tuotannosta.
kasvutekijät
kasvutekijät ovat erittäin spesifisiä proteiineja, kuten hormoneja ja sytokiineja, jotka osallistuvat hyvin paljon lihasten liikakasvuun (6). Kasvutekijät stimuloivat tietyn solutyypin jakautumista ja erilaistumista (yhden tai useamman alkuperäisestä solusta poikkeavan Ominaisuuden hankkiminen). Luustolihasten liikakasvun osalta merkittäviä kasvutekijöitä ovat insuliinin kaltainen kasvutekijä (IGF), fibroblastikasvutekijä (FGF) ja maksasolujen kasvutekijä (HGF). Nämä kasvutekijät toimivat yhdessä ja aiheuttavat luustolihasten liikakasvua.
insuliinin kaltainen kasvutekijä
IGF on hormoni, jota erittyy luurankolihaksesta. Se säätelee insuliinin aineenvaihduntaa ja stimuloi proteiinisynteesiä. On olemassa kaksi muotoa, IGF-I, joka aiheuttaa satelliittisolujen lisääntymistä ja erilaistumista, ja IGF-II, joka aiheuttaa satelliittisolujen lisääntymistä. Vastauksena progressiiviseen ylikuormitusresistenssiharjoitukseen IGF-I-tasot ovat huomattavasti koholla, mikä johtaa luustolihasten liikakasvuun (7).
fibroblasti-kasvutekijä
FGF varastoituu luurankolihakseen. FGF: llä on yhdeksän muotoa, joista viisi aiheuttaa satelliittisolujen proliferaatiota ja erilaistumista, mikä johtaa luustolihasten liikakasvuun. Luustolihaksen vapauttaman FGF: n määrä on verrannollinen lihasvamman tai vamman asteeseen (8).
hepatosyyttien kasvutekijä
HGF on sytokiini, jolla on erilaisia solutoimintoja. Luustolihasten liikakasvulle ominainen HGF aktivoi satelliittisoluja ja saattaa aiheuttaa satelliittisolujen siirtymistä vahingoittuneelle alueelle (2).
luurankolihasten liikakasvuun kuuluvat hormonit
hormonit ovat kemikaaleja, joita elimet erittävät käynnistääkseen tai säätelemään jonkin elimen tai soluryhmän toimintaa toisessa ruumiinosassa. On huomattava, että hormonitoimintaan vaikuttavat ratkaisevasti ravitsemustilanne, ravinnon saanti ja elintapatekijät, kuten stressi, uni ja yleinen terveys. Seuraavat hormonit ovat erityisen tärkeitä luustolihasten liikakasvussa.
kasvuhormoni
kasvuhormoni (GH) on peptidihormoni, joka stimuloi IGF: ää luurankolihaksissa edistäen satelliittisolujen aktivaatiota, proliferaatiota ja erilaistumista (9). GH: n lisäannoksen yhteydessä havaitut hypertrofiset vaikutukset, joita on tutkittu GH: lla hoidetuilla ryhmillä, jotka tekevät resistenssiharjoitusta, saattavat kuitenkin vähentyä supistumiskykyisen proteiinin lisääntymisestä ja johtua enemmän nesteretentiosta ja sidekudoksen kertymisestä (9).
kortisoli
kortisoli on steroidihormoni (hormonit, joiden steroidiydin voi kulkea solukalvon läpi ilman reseptoria), joka syntyy munuaisten lisämunuaiskuoressa. Se on stressihormoni, joka stimuloi glukoneogeneesiä eli glukoosin muodostumista muista lähteistä kuin glukoosista, kuten aminohapoista ja vapaista rasvahapoista. Kortisoli estää myös useimpien kehon solujen glukoosin käyttöä. Tämä voi käynnistää proteiinikatabolian (hajottaa), jolloin aminohapot voidaan käyttää erilaisten proteiinien valmistukseen, mikä voi olla välttämätöntä ja kriittistä stressiaikoina.
hypertrofian osalta kortisolin lisääntyminen liittyy proteiinikatabolian lisääntymiseen. Siksi kortisoli hajottaa lihasproteiineja estäen luustolihasten liikakasvua (10).
testosteroni
testosteroni on androgeeni eli miespuolinen sukupuolihormoni. Androgeenien ensisijainen fysiologinen tehtävä on edistää miesten elinten ja ominaisuuksien kasvua ja kehitystä. Testosteroni vaikuttaa hermostoon, luurankolihakseen, luuytimeen, ihoon, hiuksiin ja sukupuolielimiin.
luurankolihaksilla testosteronilla, jota tuotetaan huomattavasti suurempia määriä miehillä, on anabolinen (lihasten rakennus) vaikutus. Tämä vaikuttaa miesten ja naisten välillä havaittuihin sukupuolieroihin ruumiinpainossa ja koostumuksessa. Testosteroni lisää proteiinisynteesiä, joka aiheuttaa hypertrofiaa (11).
kuitutyypit ja luustolihasten hypertrofia
lihaksen synnyttämä voima riippuu sen koosta ja lihassyyn tyypin koostumuksesta. Luurankolihassyyt luokitellaan kahteen pääryhmään; hitaasti nykiviin (tyyppi 1) ja nopeasti nykiviin (tyyppi II). Näiden kahden kuidun välinen ero voidaan erottaa aineenvaihdunnasta, supistumisnopeudesta, neuromuskulaarisista eroista, glykogeenivarastoista, lihaksen kapillaaritiheydestä ja todellisesta vasteesta hypertrofiaan (12).
tyypin I kuidut
tyypin I kuidut, jotka tunnetaan myös nimellä slow twitch oksidatiiviset lihassyyt, ovat ensisijaisesti vastuussa kehon asennon ja luuston tuen ylläpidosta. Soleus on esimerkki pääasiassa hitaasti nykivästä lihaskudoksesta. Kapillaaritiheyden lisääntyminen liittyy tyypin I kuituihin, koska ne osallistuvat enemmän kestävyystoimintaan. Nämä kuidut pystyvät luomaan jännitystä pidempiäkin aikoja. Tyypin I kuidut vaativat vähemmän herätettä aiheuttaakseen supistumisen, mutta myös tuottavat vähemmän voimaa. Ne hyödyntävät rasvoja ja hiilihydraatteja paremmin, koska ne ovat entistä riippuvaisempia oksidatiivisesta aineenvaihdunnasta (kehon monimutkainen energiajärjestelmä, joka muuntaa energiaa polttoaineiden hajoamisesta hapen avulla) (12).
tyypin I kuitujen on osoitettu aiheuttavan hypertrofiaa huomattavasti progressiivisen ylikuormituksen (13,15) vuoksi. On mielenkiintoista huomata, että tyypin I kuitupinta-ala lisääntyy paitsi vastusliikunnalla, myös jonkin verran aerobisella liikunnalla (14).
tyypin II kuituja
tyypin II kuituja löytyy lihaksista, jotka vaativat suurempia määriä voimantuotantoa lyhyempiä aikoja, kuten gastrocnemius ja vastus lateralis. Tyypin II kuidut voidaan edelleen luokitella tyypin IIa ja tyypin IIb lihassäikeiksi.
tyypin IIa kuidut
tyypin IIa kuidut, tunnetaan myös nimellä fast twitch oksidatiiviset glykolyyttiset kuidut (sumu), ovat tyypin I ja IIb kuitujen risteymiä. Tyypin IIa kuiduilla on sekä tyypin I että IIb kuitujen ominaisuuksia. Ne tukeutuvat sekä anaerobisiin reaktioihin (reaktioihin, jotka tuottavat energiaa, joka ei vaadi happea) että oksidatiiviseen aineenvaihduntaan supistumisen tukemiseksi (12).
sekä kestävyysharjoittelussa tyypin IIb kuidut muuntuvat tyypin IIa kuiduiksi, mikä aiheuttaa tyypin IIa kuitujen osuuden kasvun lihaksessa (13). Tyypin IIa kuiduilla on myös poikkipinta-alan kasvu, joka johtaa hypertrofiaan resistenssiharjoituksen kanssa (13). Käytöstä poistumisen ja surkastumisen myötä tyypin IIa kuidut muuttuvat Takaisin tyypin IIb kuiduiksi.
tyypin IIb kuidut
tyypin IIb kuidut ovat nopeasti nykiviä glykolyyttisiä kuituja (FG). Nämä kuidut luottavat pelkästään anaerobiseen aineenvaihduntaan energian supistumiseen, mikä on syy, miksi niillä on suuria määriä glykolyyttisiä entsyymejä. Nämä kuidut tuottavat suurimman määrän voimaa johtuen hermorungon, aksonin ja lihassyyn koon kasvusta, alfamoottorihermojen suuremmasta johtumisnopeudesta ja suuremmasta jännitysmäärästä, joka on tarpeen toimintapotentiaalin aloittamiseksi (12). Vaikka tämä kuitu tyyppi pystyy tuottamaan suurimman määrän voimaa, se on myös ylläpitää jännitystä lyhyen ajan (kaikista lihassyyn tyypit).
tyypin IIb kuidut muuntuvat tyypin IIa kuiduiksi vastusharjoituksella. Uskotaan, että vastusharjoittelu aiheuttaa voimaharjoittelun harjoittaman lihaksen hapetuskyvyn lisääntymistä. Koska tyypin IIa kuiduilla on suurempi hapetuskyky kuin tyypin IIb kuiduilla, muutos on positiivinen sopeutuminen liikunnan vaatimuksiin (13).
johtopäätös
lihasten liikakasvu on moniulotteinen prosessi, johon liittyy lukuisia tekijöitä. Siihen liittyy satelliittisolujen, immuunijärjestelmän, kasvutekijöiden ja hormonien monimutkainen vuorovaikutus kunkin lihaksen yksittäisten lihassyiden kanssa. Vaikka tavoitteemme fitness-ammattilaisina ja personal trainereina motivoivat meitä oppimaan uusia ja tehokkaampia tapoja kouluttaa ihmiskehoa, peruskäsitys siitä, miten lihaskuitu sopeutuu akuuttiin ja krooniseen harjoitusärsykkeeseen, on ammattimme tärkeä Koulutuksellinen perusta.
Taulukko 1. Rakennemuutokset, jotka johtuvat lihassyyn Hypertrofiasta
aktiinifilamenttien lisääntyminen
myosiinifilamenttien lisääntyminen
Myofibrilien lisääntyminen
sarkoplasman lisääntyminen
lihassyyn sidekudoksen lisääntyminen
lähde: Wilmore, J. H. ja D. L. Costill. Physiology of Sport and Exercise (2.Painos).Champaign, IL: Human Kinetics, 1999.

1.Russell, B., D. Motlagh, ja W. W. Ashley. Muoto seuraa toimintoja: miten lihasten muotoa säädellään työllä. Journal of Applied Physiology 88: 1127-1132, 2000.
2.Hawke, TJ ja D. J. Garry. Myogeeniset satelliittisolut: fysiologiasta molekyylibiologiaan. Journal of Applied Physiology. 91: 534-551, 2001.
3.Shephard, R. J. ja P. N. Shek. Immuunivasteet tulehdukseen ja traumaan: fyysinen harjoitusmalli. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology 76: 469-472, 1998.
4. Pedersen, B. K. Liikunta-Immunologia. New York: Chapman ja Hall; Austin: R. G. Landes, 1997.
5. Pedersen, B. K. ja L Hoffman-Goetz. Liikunta ja immuunijärjestelmä: säätely, integraatio ja sopeutuminen. Physiology Review 80: 1055-1081, 2000.
6. Adams, G. R. ja F. Haddad. IGF-1: n, DNA-sisällön ja proteiinin kertymisen väliset suhteet luustolihasten liikakasvun aikana. Journal of Applied Physiology 81(6): 2509-2516, 1996.
7.Fiatarone Singh, M. A., W. Ding, T. J. Manfredi, et al. Insuliininkaltainen kasvutekijä I luurankolihaksissa painonnostoharjoituksen jälkeen heikoilla vanhimmilla. American Journal of Physiology 277 (Endocrinology Metabolism 40): E135-E143, 1999.
8.Yamada, S., N. Buffinger, J. Dimario, et al. Fibroblastin kasvutekijä varastoituu kuitujen solunulkoiseen matriisiin ja sillä on rooli lihasten liikakasvun säätelyssä. Medicine and Science in Sports and Exercise 21 (5): S173-180, 1989.
9.Frisch, H. kasvuhormoni ja kehon koostumus urheilijoilla. Journal of Endocrinology Investigation 22: 106-109, 1999.
10.Izquierdo, M., K Hakkinen, A. Anton, et al. Maksimaalinen voima ja voima, kestävyys suorituskyky, ja seerumin hormonit keski-ikäisten ja iäkkäiden miesten. Medicine and Science in Sports Exercise 33 (9): 1577-1587, 2001.
11.Vermeulen, A., S. Goemaere ja J. M. Kaufman. Testosteroni, kehon koostumus ja ikääntyminen. Journal of Endocrinology Investigation 22: 110-116, 1999.
12.Robergs, R. A. Ja S. O. Roberts. Liikunta fysiologia: liikunta, suorituskyky, ja kliiniset Sovellukset. Boston: WCB McGraw-Hill, 1997.
13.Kraemer, W. J., S. J. Fleck ja W. J. Evans. Voima-ja voimaharjoittelu: sopeutumisen fysiologiset mekanismit. Liikunta ja urheilu Science Reviews 24: 363-397, 1996.
14.Carter, S. L., C. D. Rennie, S. J. Hamilton ym. Miesten ja naisten luustolihasten muutokset kestävyysharjoittelun jälkeen. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology 79: 386-392, 2001.
15.Hakkinen, K., W. J. Kraemer, R. U. Newton, et al. Muutokset elektromyografisessa aktiivisuudessa, lihassuiduissa ja voimantuotannon ominaisuuksissa raskaan vastuksen/voiman voimaharjoittelun aikana keski-ikäisillä ja sitä vanhemmilla miehillä ja naisilla. Acta Physiological Scandanavia 171: 51-62, 2001.
16. Schultz, E. Sateliittisolujen käyttäytyminen luustolihasten kasvun ja uudistumisen aikana. Medicine and Science in Sports and Exercise 21(5): S181-S186, 1989